Plasmamembran: Struktur och funktioner hos plasmamembran

Läs den här artikeln för att lära dig om membranstrukturen, transportmodifieringen och funktionerna hos plasmamembranen!

Plasmamembran:

Plasma membran eller plasma-lemma är ett bio-membran som uppträder på utsidan av cytoplasma i både prokaryoter och eukaryota celler.

Det skiljer den cellulära protoplasmen från sin yttre miljö. Prokaryota celler har inte inre membranformiga skiljeväggar. Det senare förekommer i eukaryota celler som täckning av flera cellorganeller som kärnor, mitokondrier, plastider, lysosomer, Golgi-kroppar, peroxisomer etc.

Biomembran linjer endoplasmatisk retikulum. De förekommer också på thylakoider i plastider eller cristae inuti mitokondrier. Vacuoler separeras från cytoplasma med ett membran som kallas tonoplast. Alla biomembran är dynamiska i naturen, som kontinuerligt visar förändringar i form, storlek, struktur och funktion. Plasmamembran upptäcktes av Schwann (1838). Det namngavs som cellmembran av Nageli och Cramer (1855). Membranet fick namnet plasma lemma av Plowe (1931).

Kemisk typ av membran:

Kemiskt består ett bio-membran av lipider (20-40%), proteiner (59-75%) och kolhydrater (1-5%). De viktigaste lipiderna i membranet är fosfolipider (cirka 100 typer), steroler (t ex kolesterol), glykolipider, sfingolipider (t ex sfingomyelin, cerebrosider).

Kolhydrater närvarande i membranet är grenade eller oförgrenade oligosackarider, t ex hexos, fucos, hexoamin, sialinsyra, etc. Proteiner kan vara fibrösa eller globala, strukturella, bärare, receptorer eller enzymatiska. Cirka 30 typer av enzymer har registrerats i olika biomembran, t.ex. fosfataser, ATP-ase-esteraser, nukleaser etc.

Lipidmolekylerna är amphiatiska eller amfipatiska, det vill säga de har både polära hydrofiliska (vattenälskande) och icke-polära hydrofoba (vattenavvisande) ändar. Den hydrofila regionen är i form av ett huvud medan den hydrofoba delen innehåller två svansar av fettsyror.

Hydrofoba svansar uppträder vanligen mot membranets mitt. Proteinmolekyler har även både polära och icke-polära sidokedjor. Vanligtvis är deras polära hydrofila bindningar mot yttersidan. De icke-polära eller hydrofoba bindningarna hålls antingen vikta inuti eller används för att etablera kopplingar med hydrofoba delen av lipiderna. Flera typer av modeller har lagts fram för att förklara strukturen hos en biomembran. Ju viktigare är Lamellar och Mosaic.

Lamellar Modeller (= Sandwich Modeller):

De är de tidiga molekylmodellerna av biomembran. Enligt dessa modeller tros bio-membran ha en stabil skiktad struktur.

Danielli och Davson Modell:

Den första lamellära modellen föreslogs av James Danielli och Hugh Davson år 1935 på grundval av deras fysiologiska studier. Enligt Danielli och Davson innehåller en biomembran fyra molekylära skikt, två fosfolipider och två proteiner. Fosfolipider bildar ett dubbelskikt.

Fosfolipid-dubbelskiktet är täckt på vardera sidan av ett lager av hydratiserade globala eller a-proteinmolekyler. De hydrofila polära huvuden hos fosfolipidmolekylerna riktas mot proteinerna. De två hålls samman av elektrostatiska krafter. De hydrofoba nonpolära svansarna hos de två lipidskikten riktas mot mitten där de hålls ihop av hydrofoba bindningar och van der Waals-krafter.

Robertson Modell:

J. David Robertson (1959) modifierade modellen av Danielli och Davson genom att föreslå att lipid-dubbelskiktet täcktes på de två ytorna med förlängda eller (3-proteinmolekyler. En skillnad i proteinerna i yttre och inre skikten föreslogs också, t.ex. mucoprotin på utsidan och icke-mucoid protein på insidan.

Robertson arbetade på plasmamembranet av röda blodkroppar under elektronmikroskop. Han gav begreppet enhetsmembran vilket innebär att:

(i) Alla cytoplasmatiska membran har en liknande struktur av tre skikt med ett elektron-transparent fosfolipid-dubbelskikt som är sandhäftat mellan två elektroners täta proteinkapar,

(ii) Alla biomembran är antingen gjorda av ett enhetsmembran eller en multipel av enhetsmembran. Enhetsmembranet av Robertson kallas också trailaminärmembran. Den har en tjocklek av ca 75 Å med ett centralt lipidskikt med 35 A tjockt och två perifera proteinskikt av 20Aeach. Enligt Robertson, om ett membran innehåller mer än tre lager, eller är tjockare än 75A, måste det vara en multipel av enhetsmembran.

Mosaic Modell:

Vätskemosaikmodell. Det är den senaste modellen av ett bio-membran som föreslagits av Singer och Nicolson 1972.

1. Enligt denna modell har membranet inte en likformig disposition av lipider och proteiner men är istället en mosaik av de två. Vidare är membranet inte fast men är kvasevätska.

2. Det postulerar att lipidmolekylerna är närvarande i ett visköst dubbellag som i lamellärmodellen. Proteinmolekyler uppträder vid ställen både inuti och på utsidan av lipid-dubbelskiktet. De interna proteinerna kallas inneboende eller integrerade proteiner medan de yttre är kända som extrinsiska eller perifera proteiner.

De integrerade eller inneboende proteinerna står för 70% av de totala membranproteinerna och passerar in i lipid-dubbelskiktet till olika djup. Några av dem löper genom lipidskiktet. De kallas tunnelproteiner som individuellt eller i grupp bildar kanaler för passage av vatten och vattenlösliga ämnen.

3. Proteinerna ger den strukturella och funktionella specificiteten till membranen. Eftersom lipid-dubbelskiktet är kvasifluid, kan membranproteinerna skiftas lateralt och därmed ge flexibilitet och dynamik till membranet.

Många membranproteiner fungerar som enzymer, vissa av dem beter sig som per-meases för underlättad diffusion och några proteiner fungerar som bärare eftersom de aktivt transporterar olika substanser över membranet. Vissa andra proteiner fungerar som receptorer för hormoner, erkännandecentra och antigener. En del av lipiden vid den yttre ytan komplexeras med karbohydrater för att bilda glykolipider eller glykokalyx.

Modifieringar av cellmembran:

1. Microvilli:

De är finger som evaginationer av 0, 6-0, 8 μm längd och 0, 1 μm diameter som finns på den fria ytan av celler som är involverade i absorption, t ex intestinala celler, leverceller, mesotelceller, uriniferösa tubuler. Ytan med mikrovilli kallas strimmad kant eller borstgräns.

Microvilli ökar ytan flera gånger. De stöds av en web av mikrofilament, aktin tillsammans med myosin, tropomysoin, spektrin etc. De smala utrymmena mellan mikrovilli deltar i pinocytos.

2. Mesosomer:

De är plasmalemma infoldings som finns i bakterier. En typ av mesosom är fäst internt till nukleoid. Det krävs för nukleoidreplikation och celldelning.

3. Junctional Complexes:

De är kontakter mellan intilliggande celler som i fall av djurceller separeras av utrymmen på 150-200 Å fyllda med vävnadsvätska. De viktigaste är:

(i) Interdigitationer:

Det finns sammankoppling av fingerliknande membranutväxt mellan två intilliggande celler. Interdigitationer ökar kontaktytan mellan två celler för utbyte av material.

(ii) Intercellulära broar:

Projektioner från intilliggande celler gör kontakt för snabb ledning av stimuli.

iii) snäva korsningar:

(Zonulae Occludentes, singular-Zonula Occludens). Här sammanfogas plasmamembran hos två intilliggande celler i en serie punkter med ett nätverk av åsar eller tätningssträngar. Starka korsningar uppträder i epitel med hög elektrisk resistans och där filtrering ska ske genom cellerna, t ex kapillärer, hjärnceller, samla njurbitar.

(iv) Gap Junctions:

De intilliggande cellerna har protoplasmiska anslutningar genom speciella proteincylindrar som kallas connexons. Varje konnexon är tillverkad av sex identiska proteinunderenheter runt en hydrofil kanal.

(v) Plasmodesmata:

De är protoplasmiska broar bland växtceller som förekommer inom områdena cellväggar eller porer.

(vi) Desmosomer:

(Maculae Adherentes, singular-Macula Adherens). Intilliggande membran har skivformade förtjockningar av omkring 0, 5 (am diameter, ett antal tonofibriller (= tonofilament) och trans-membranlänkare inbäddade i tät intercellulärt material. Desmosomer fungerar som punktsvetsar och kallas därmed spotdesmosomer. De uppträder i epithelia utsatta att störa.

(vii) Terminalstänger:

(Bälte desmosomer, Zonulae Adherentes, singular-Zonula Adherens. Intermediate Junction). Terminalstänger är desmosomer utan tonofibriller. Band av förtjockningar uppträder på membranets inre yta. Banden innehåller mikrofilament och mellanfilament.

Funktioner av cellmembran:

1. Huvudfunktionen hos cellulära membran är kammarisering. Som plasmamembran separerar de cellerna från sin yttre miljö. Som organellbeläggningar tillåter de cellorganellerna att behålla sin identitet, specifika interna miljö och funktionell individualitet.

2. Membranen tillåter flödet av material och information mellan olika organeller i samma cell samt mellan en cell och en annan.

3. Som plasmodesmata och gapförbindelser tillhandahåller biomembranen organiska förbindelser mellan intilliggande celler.

4. Plasma membraner liksom andra membraner i organellerna har selektiv permeabilitet, det vill säga att de tillåter att endast valda substanser passerar inåt till valda grader. Membranerna är ogenomträngliga för andra.

5. Bio-membran har egenskapen av retentivitet, det vill säga de tillåter inte utåtgående ämnen av redan tillåtet inträde.

6. Plasmamembran har specifika substanser vid dess yta som fungerar som erkännandecentraler och fastsättningspunkter.

7. Ämnen bundna till cellmembran bestämmer antigenspecificitet. Glykoforiner som finns på ytan av erytrocyter fungerar som antigen-determinanter. Histokompatibilitets antigener indikerar om en främmande cell eller vävnad bör införlivas eller avvisas.

8. Cellmembran har receptorer för vissa hormoner. Hormonet kombinerar med sina specifika receptorer och antingen förändrar membranpermeabilitet eller aktiverar enzymadenylatcyklas för att producera cyklisk AMP från ATP. cAMP utlöser sedan en uppsättning enzymer för att utföra en viss funktion.

9. Membraner har bärarproteiner för aktiv transport.

10. Cellmembran innehåller enzymer för att utföra viss reaktion på deras yta, t ex ATP-ase (för ATP-syntes och frisättning av energi från ATP), fosfataser, esteraser etc.

11. Vissa cellmembran (t ex plasmamembran i bakterier, tylakoidmembran av kloroplaster, inre mitokondriska membran) har elektrontransportsystem.

12. Membran infolds används för bulkintag av material genom endocytos.

Membran Transport:

Passage av ämnen över biomembran eller cellmembran åstadkommes genom följande metoder:

A. Transport av vatten:

(I) Osmos:

Osmos är diffusion av vatten- eller lösningsmedelsmolekyler genom plasmamembran från lågt osmotiskt tryck till högt osmotiskt tryck, dvs från högvattenhalt till lågt vatteninnehåll. Plasmamembran fungerar som ett differentialmembran som tillåter rörelse av vattenmolekyler in och ut som håller kvar metaboliterna.

B. Transport av joner och små molekyler:

(II) Passiv transport:

Det är ett sätt för membrantransporter där cellen inte spenderar någon energi eller visar någon speciell aktivitet. Transporten är enligt koncentrationsgradienten. Det är av två typer, passiv diffusion och underlättad diffusion.

(a) Passiv diffusion eller transport över cellmembran:

Här spelar cellmembran en passiv roll vid transport av ämnen över det. Passiv diffusion kan ske antingen genom lipidmatris av membranet eller med hjälp av kanaler.

(i) Lipidlösliga ämnen:

Det upptäcktes av Overton (1900) att lipidlösliga substanser passerar snabbt över cellmembranet i enlighet med deras koncentrationsgradient. Baserat på detta resultat föreslog Overton att cellmembran är gjorda av lipider.

(ii) Kanaltransporter:

Membran har kanaler i form av tunnelproteiner som inte bär någon laddning. De tillåter att vatten och lösliga gaser (CO ₂ och O ₂ ) passerar i enlighet med deras koncentrationsgradient. Osmos är ett exempel på en sådan transport.

Om två lösningar med olika koncentrationer separeras av ett halvpermeabelt membran rör sig lösningsmedelsmolekylerna över membranet från den mindre koncentrerade in i den mer koncentrerade lösningen. Denna process - diffusionen av lösningsmedelsmolekyler i en region där det finns en högre koncentration av lösningsmedel till vilket membranet är ogenomsläppligt kallas osmos.

Filtrering är diffusion under tryck över ett membran med små porer. Ultrafiltrering sker vid glomerulär filtrering i njurarna. Dialys är processen att separera små partiklar (t.ex. kristallina lösta ämnen) från större (t.ex. kolloider) på grund av skillnad i diffusionshastigheten över ett membran med mycket små porer.

(b) Förenklad diffusion:

Det sker genom organet av speciella membranproteiner som kallas permeaser. När sådan bärarmedierad transport är från ett område med större koncentration krävs inte energi och processen kallas underlättad diffusion. Som ett resultat är transporthastigheten stereospecifik.

Inträde av glukos i röda blodkroppar är en underlättad diffusion.

Processen med underlättad diffusion innefattar följande steg:

1. Diffusionsmolekyler kombinerar med de specifika bärarproteinmolekyler som bildar bärare-proteinkomplex.

2. Formen av bärarproteinmolekylen förändras som svar på diffusionsmolekylen så att de membranbundna bärarproteinkomplexen bildar kanaler.

3. Formen av bärarproteinmolekylen förändras som svar på diffusionsmolekylen, vilket tillåter molekylen att passera plasmamembranet.

4. När diffusionsmolekylen har nått den andra sidan sänker formen av bärarmolekyl (konformationsförändring) sin affinitet med diffusionsmolekylen och låter den frisättas.

5. Efter frisättning av diffunderande molekyl återupptas bärar-proteinmolekylen ursprunglig form.

Den underlättade diffusionen möjliggör för molekyler att passera det annars ogenomträngliga eller dåligt permeabla membranet.

Förenklad diffusion skiljer sig från enkel diffusion i följande funktioner:

(i) Förenklad diffusion är stereospecifik (antingen L eller D-isomer transporteras).

(ii) Det visar mättnadskinetik.

(iii) Förenklad diffusion kräver en bärare för transport över membranet. Bärarproteinmolekylerna rör sig fram och tillbaka över membranet genom termisk diffusion.

(III) Aktiv transport:

Det är uppåtgående rörelse av material över membranen där de lösta partiklarna rör sig mot sin kemiska koncentration eller elektrokemiska gradient. Denna form av transport kräver energi som tillhandahålls nästan uteslutande genom hydrolys av ATP.

Aktiv transport sker vid både joner och icke-elektrolyter, t.ex. saltupptagning av växtceller, joner, glukos och fenolftalein vid renal tubuler, natrium och kalium vid nervceller etc. Det stöds av olika bevis:

(a) Absorptionen reduceras eller stoppas med minskningen av syrehalten i omgivningen.

(b) Metaboliska hämmare som cyanider inhiberar absorptionen.

(c) Celler ackumulerar ofta salter och andra substanser mot deras koncentrationsgradient.

(d) Aktiv transport visar mättnadskinetik, det vill säga att transporthastigheten ökar med ökad koncentration av lösningsmedel tills maximalt uppnås. Utöver detta värde ökar inte membrantransporthastigheten vilket indikerar att det sker genom organet med speciella organiska molekyler som kallas bärarmolekyler, bärarpartiklar eller bärarproteiner.

Bärarmolekylerna är ATP-aser, enzymer som katalyserar hydrolysen av ATP. Den viktigaste av dessa ATPaser är Na ⁺ -K ⁺ ATP-ase som också är känd som Na ⁺ -K ⁺ -pumpen. Det finns dessutom H ⁺ -K ⁺ ATPaser i magslemhinnan och njurtubulerna.

Det finns en speciell bärarmolekyl för varje upplöst partikel. Bäraren har sin bindningsplats på två ytor av membranet. De lösta partiklarna kombineras med bäraren för att bilda bärare-lösningsmedelskomplex. I det bundna tillståndet genomgår bäraren en konformationsändring som transporterar lösningsmedlet till den andra sidan av membranet. Energi används för att åstadkomma den konformationella förändringen i bäraren. Det tillhandahålls av ATP. I processen dephosphoryleras ATP för att bilda ADP. Carrierproteiner är av tre typer.

1. Uniport:

De transporterar bara ett ämne.

2. Symptom:

I vissa fall krävs transport av mer än ett ämne i transportproteinet och ämnena transporteras över membranet tillsammans. Ett exempel är symporten i tarmslimhinnan som är ansvarig för samtransporten genom underlättad diffusion av Na ⁺ och glukos från tarmlumen till mukosala celler.

3. Antiports:

De byter ut ett ämne för en annan. Na ⁺ -K ⁺ ATPasen är en typisk antiport.

Många djurceller driver en natrium-kaliumbytespump vid deras plasmamembran. En liknande protonpump arbetar i kloroplaster, mitokondrier och bakterier. Na ⁺ -K ⁺ -bytespumpen verkar med hjälp av enzym ATP-ase som också fungerar som bärarmolekyl.

Enzymet hydrolyserar ATP för att frigöra energi. Energin används för att skapa konformationsförändringar i bäraren. För varje hydrolyserad ATP-molekyl pumpas tre Na ⁺ -joner utåt och två K ⁺ -joner pumpas inåt.

Na ⁺ - K ⁺ -bytespumpen utför följande funktioner: (i) upprätthåller en positiv potential på membrans yttre sida och relativt elektronegativ potential på insidan,

(ii) Pumpen skapar en vilopotential i nervcellerna,

(iii) Pumpen bibehåller vattenbalansen hos levande celler.

(iv) Det hjälper till vid urinbildning,

(v) Det deltar i utsöndring av salt som hos marina djur. Havmåsar och pingviner dricker havsvatten. De utsöndrar överskott av salt genom näskörtlarna. Näsaltkörtlarna har natrium-kaliumpump i plasmamembranen i sina celler. Na ⁺ joner pumpas ut aktivt. Klorjoner passerar passivt ut. Nasal utsöndring av de två fåglarna har 1, 5-3, 0 gånger mer NaCl-koncentration än den som finns närvarande i blodet.

(vi) Det osecreterade och omättade överskottet Na ⁺ joner närvarande i den extracellulära vätskan har en tendens att passera tillbaka in i cellerna. Andra ämnen kombinerar med natriumjoner och passerar inåt tillsammans med dem, t.ex. glukos, aminosyror i tarmarna. Fenomenet kallas sekundär aktiv transport jämfört med Na ⁺ -K ⁺ utbytespump som kallas primär aktiv transport.

Andra viktiga pumpar inkluderar kalciumpump (RBC, muskler), K ⁺ pump, CP-pump, K ⁺ -H ⁺ växelpumpar. Den sista sker i vaktceller.

Aktiv transport är ett sätt att (i) absorbera de flesta näringsämnena från tarmen (ii) reabsorption av användbart material från uriniferröret, (iii) snabb och selektiv absorption av näringsämnen av celler (iv) upprätthålla en membranpotential (v) underhåll av vilopåverkan i nervceller (vi) upprätthåller vatten och jonbalans mellan celler och extracellulär vätska, (vii) utsöndring av saltkörtlar.

C. Transport av fasta partiklar (bulktransport):

Bulktransport inåt såväl som utåt sker över plasmamembranet genom invagination och evagination av membranet. Bulktransport är användbar vid bärande av stora molekyler som skulle ha svårt att passera genom cellmembranet normalt. Endocytos och exocytos är de två sätten på vilka bulktransport uppnås.

(IV) Endocytos är processen att uppsluka stora partiklar av livsmedelsämnen eller av främmande ämnen. Enligt ämnenas egenskaper kan endocytos vara:

(i) Pinocytos eller celler som dricker är processen för intag av flytande material av cellen.

(ii) Mikropenocytos är pinocytos av subcellulär eller submikroskopisk nivå.

(iii) Rhophaeocytos är överföringen av små mängder cytoplasma tillsammans med deras inkludering.

(iv) Fagocytos absorberar stora partiklar av fast mat eller fast substans av cellen.

(V) Exocytos är processen att utsöndra sekretarprodukterna utanför cellcytoplasman. Det är också känt som emeicytos eller cell kräkningar. I celler i bukspottkörteln rör sig de vacuolinnehållande enzymerna från det inre av cytoplasman mot ytan. Här smälter de med plasmamembran och släpper ut innehållet till utsidan.