Hagfish: Anatomi och fysiologi (Intro, matsmältningssystemet och andra organ)

I denna artikel kommer vi att diskutera om: - 1. Introduktion till Hagfish 2. Hagfish biologi 3. Externa funktioner 4. Alimentary Canal 5. Excretory System 6. Andningsorganen 7. Kardiovaskulärsystemet 8. Reproduktionssystem.

Innehåll:

1. Introduktion till Hagfish
2. Biologi av Hagfish
3. Externa funktioner hos Hagfish
4. Spannmålskanal av Hagfish
5. Excretory System of Hagfish
6. Andningsorgan av Hagfish
7. Det kardiovaskulära systemet av Hagfish
8. Reproduktionssystem av Hagfish

1. Introduktion till Hagfish:

Cyclostomata tillhör Superclass Agnatha. Det representeras av levande former som hagfishes och lamprays. De är inte riktigt fisk. Ichthyologer har dock gärna antagit dem för studier eftersom de är vattenlevande ryggradsdjur som vanligtvis förekommer i samband med sann fisk. Trots deras primitiva strukturella egenskaper är lampreys och hagfishes båda framgångsrika grupper som är rikligare än de flesta inser.

Ursprunget och anoret för denna grupp är diskutabelt och är inte fullt ut förstått. Endoskeletten hos dessa djur består av brosk och därför är deras fossila register inte tillfredsställande bevarade i geologiska rekord.

Men enligt vissa arbetstagare har de fallit från ostracodermer, en grupp gamla utdöda pansarfiskar, på grund av följande skäl:

1. De har en enda näsborre i mitten av huvudet.

2. De har inte nedre käften.

3. De saknar parade fenor.

4. Det finns ingen benkotorkotor.

Klasscyklostomata är delbar i två underklasser:

1. Myxinoidea

2. Petromyzontia

Personer som tillhör Myxinoidea är allmänt kända som hagfishes. Linné klassificerade dem som maskar. De är representerade av cirka två dussinarter, de vanligaste är Myxin, Eptatretus (Bdellostoma) och Paramyxin.

Myxin är brett fördelad längs norra Europas kust och Atlantkusten i Nordamerika. Vissa arter förekommer i Chili och Japan. Eptatretus stoutii finns i stor utsträckning längs kusten i både Nord- och Sydamerika, i södra Afrika och Nya Zeeland.

2. Hagfiskens biologi:

Hagfishes är i stor utsträckning havsbyggare och lever i allmänhet på havsbotten i grävar. De bor inte bara i leriga burgar men lever i död eller döende fisk och konsumerar kött och viskos lämnar endast hud och ben. De finns bara i lågt vatten med låg temperatur (15 ° C), där vattnet är saltt och kallt.

Enligt Jensen (1961-1966) inhyser Eptatretus stoutii den västra kontinentalsockeln i Nordamerika från Alaska till Baja California på djup som sträcker sig från så lite som 60 fötter upp till så mycket som 1800 meter.

Hagfishen är trög i naturen och förblir tyst i leriga burrows men när den är hungrig rör den sig snabbt med orm, men normalt är rörelsen trög eller torpid eller tråkig. Kroppsfärgen är gråbrun till blåbrun ovanpå, vitaktig nedanför.

Hagfish har en anmärkningsvärd immunitet mot infektioner och sjukdomar. De har inte tymus körtel, men aggregering av lymfoida celler i velar muskler har föreslagits som primitiv protimus struktur. De tillverkar inte heller antikroppar.

3. Externa funktioner av Hagfish:

Dessa kallas ofta som slime ål eftersom de utsöndrar tjock slipning slime i enorma mängder med underbar snabbhet. En enda hagfish kommer att fylla en två gallon hink med slime blandad med vatten om några sekunder och efter ett litet intervall kan man upprepa operationen med lätthet.

Slimen utsöndras av små porer på vardera sidan av den ventrala ytan som sträcker sig från snuten till svansspetsen. Porerna utsöndrar mjölkvätska som i kontakt med vatten bildar trådliknande täta kokonger runt hagfish. Denna struktur är oerhört användbar för att undvika att få tag i några rovdjur.

Hagfish kommer ut ur denna kokong genom att göra slingor och knutar i kroppen vilket ger hagfish extra hävstång och sålunda drar djuret ut ur slemmen och undviker chocking av gälar. Hagfishes är anmärkningsvärda för deras brist på slående egenskaper. Anterior har den en rund mun, som är försedd med tre par skarvar eller köttiga tentaklar (fig 2.1a, b).

De är taktila i naturen, det vill säga har känslan av beröring. Huvudet har en enda näsborre, en särdrag hos cyklostomata. Den har rudimentära ögon men djuret är helt blindt på grund av djuphavsanslutning.

De kan emellertid skilja mellan mörk och ljus på grund av pigment som finns i näthinnan i ögonområdet. Några känsliga områden finns också på huvudet och runt cloaca. Det finns ungefär en dozon gillöppning som ligger på vardera sidan på kroppens ventralyta.

De ser ut som vita fläckar. I Myxine finns det bara ett par. Ryggfenan är frånvarande eller odefinierad smal och odelad. Det kaudala fenet är något utvecklat. Preanalfena är närvarande.

4. Spannmålskanalen av Hagfish:

Spindelkanalen i hagfish är ett rakt rör som består av mun som öppnar sig i halsen som leder in i tarmen genom svalget, vilket slutar till anus (fig 2.2a, b, c). Myxins mynning är hästskoformad, gränsad av två par tentaklar. Tungan är försedd med två rader små tänder.

Tänderna uppstår från tandplattan. Tungan och sugapparaten är välutvecklade. Tarmarna kan delas in i förgrunden och hindgut. Nära halsen finns ett framträdande cirkulärt muskelband som avgränsar dessa två regioner. Det finns ingen mage i Eptatretus.

I vissa arter är magen något en utvidgad kammare. Deras cirkulära muskelband förhindrar att vattnet kommer in i matsmältningssystemet men när djuret förbrukar mat slappar musklerna i bandet och låter maten komma in i matsmältningssystemet. Tarmarna är försedda med åsar som ökar tarmens yta för absorption av näring men spiralventilen är frånvarande.

Lever, gallblåsa och bukspottkörtel är extra matsmältningsorgan och öppnar i tarmarna. Bukspottkörteln är uppdelad i två helt separata delar, en utsöndrande matsmältningssaft, det andra insulinet.

Hormoninsulinet reglerar förmodligen blodsockernivån i hagfish som den gör hos andra ryggradsdjur. Tarmkanalen har dubbla funktion, å ena sidan är det matsmältning medan å andra sidan det är hemopoietisk dvs producerar röda blodkroppar.

5. Excretory System of Hagfish:

Myxins njurar är delbara i två delar, pronephros och mesonephros som segmenteras. Pronephrosen behålls i vuxen hagfish som knappast är markerad av mesonephros. I Eptatretus finns den pronephrickanalen närvarande, men Myxin saknar sådana kanaler. Det finns ingen urinproduktion av pronephros men har fagocytiska och hemopoitiska funktioner.

I myxin och eptatretus innehåller pronephros mer än 2000 cilierade nefrostomer (peritonealtraktor). Mesonephros är funktionell njure och består av malpighiska kroppar (Bowmans kapsel), som innehåller glomerulus. Denna del saknar tubulat som för andra ryggradsdjur.

Mesonephros är huvudnuren och ansvarar för filtrering av blodet för utsöndring eller reabsorption i kroppen. Hagfisken kan inte överleva långt i vatten som antingen har en mycket hög eller en mycket låg koncentration av salter. Det osmotiska trycket i blodet styrs av adrenokortiska hormoner.

6. Andningsorgan av hagfisk:

Det finns ett dussin par par gillpåsar arrangerade längs kroppen. De öppnar sig i struphuvudet. Myxin har sex par gillpåsar medan Eptatretus är försedd med 13 till 15 par gillpåsar.

Varje gillpåse ger ut utgångsrör, cirka sex utloppsrör öppet i en gemensam kanal som öppnar utsidan av en enda gillskiva i Myxine, men i Eptatretus öppnas varje gillpåse separat, varför det finns tretton till femton par externa gillslitsar ( Fig. 2.2a, b, c).

Vattnet tränger in i halsen genom näsborre, fördelen är stängd på grund av bandets cirkulära muskelverkan och förhindrar flödet av vatten i tarmen. Velumet, ett par muskulösa flikar i halsen leder vattnet till gillpåsar och sedan går vattnet ut genom gill genom kanaler.

Kanalen som kallas pharyngocutaneous duct är närvarande omedelbart bakom den sista gillpåsen och på vänster sida öppnar den till extern grenial pore. Det hjälper till vid avlägsnande av stora partiklar från struphuvud och undviker deras ingrepp i känsliga gillpåsar. Gyllorna är försedda med blodkärl och blodflödet i motsatt riktning till vattenflödet gör således motströmssystem (fig 2.3).

Därför är det snabbt utbyte av syrgas. En sådan mekanism är också närvarande i fiskar.

7. Kardiovaskulära systemet av Hagfish:

Kardiovaskulärsystemet består av blodkärl, som cirkulerar blod till och från alla delar av kroppen, hjärtat som håller blodet i rörelse och lymfkärlen som cirkulerar lymf. Cirkulationssystemet är speciellt eftersom venös cirkulation inte är ansluten till artärsidan på vanligt sätt.

I majoriteten av organen finns det kapillärbädd och det arteriella blodet släpps ut i kapillärbädden, men på en eller annan plats finns ingen kapillärbädd, men det arteriella blodet öppnar sig i bihålor genom vilka det perkolerar innan de tränger in i venen.

En öppen cirkulation av detta slag är vanlig bland ryggradslösa djur, men sällsynta hos ryggradsdjur. Resultatet av en sådan cirkulation är att blodtrycket på venös sida är mycket lågt.

Huvudhjärtat av hagfish är känt som grenhjärta. Bortsett från grenhjärtat (fig. 2, 4a, b) är hagfisk sällsynt för att det har hjärtliknande organ, och dessa är (a) kaudalt hjärta, (b) portalt hjärta, (c) kardinalhjärta. Grenhuvudet ligger stängt för bilobed lever.

Det grenära eller systemiska hjärtat av cyklostomerna ligger i ett broskigt perikardium, som kommunicerar med bukhålan i hagfisk, såsom Myxine via en peri-cardio peritonealkanal. Det brinnande hjärtat består av en sinus venosus, ett atrium, en ventrikel och en bulbus arteriosus som liknar den hos fiskar (figur 2.5).

Den kranskärlda cirkulationen är helt frånvarande i atrium och ventrikel i grenfibrernas hjärta, men koronärkärl förekommer i väggen i sinus venosus av Eptatretus burgari.

Sinus venosus är en tunn murad kammare, det venösa blodet från kroppens olika delar tas emot genom ducti Cuvieri och andra blodkärl. Den högra ductus Cuvieri utplånas, så endast vänster kanal av Cuvieri kvarstår i vuxen ålder.

Sinus venosus består av glatt muskel i sin vägg och öppnar sig i atrium. Sinuatrialöppningen är försedd med ventil som hindrar backflödet. Atriumet är singel och ligger kvar på mittlinjen. Det öppnar sig i ventrikel genom atrioventrikulär öppning som bevakas av atrioventrikulära ventiler. Ventrikeln öppnar sig i bulbus arteriosus.

Myokardiet i atrium och ventrikel är svampigt, deras muskler är ordnade i band eller trabeculae som projiceras i lumen i atrium och ventrikel. Trabeculae är mer tätt packade och större i ventrikeln än atrium. Bulbulen öppnar sig i ventral aorta. Det är kort och icke-kontraktil.

Elektronmikroskopisk struktur av cyklostomernas hjärt-muskelceller har studerats och granskats av Yamauchi (1980). Den fina strukturen av cyklostomata (lamprey och hagfish) muskler är liknande den hos skelettmuskulaturen hos ryggradsdjur.

A- och I-banden är tydligt urskiljda. Jag band är ljust och har Z-line, A-band är mörkt och tillhandahålls av H-band. M-linjen halverar H-bandet och N-linjen är tydligt synliga. Enligt Leak (1969) är N-linjen obeskrivlig i hagfishen, Myxine glutinosa men det är ganska framträdande i Lampetra.

I Myxine glutinosa demonstrerade Helle et al (1972) specifika myokardiella granuler tillsammans med de funktionella granulerna av perifer koppling av sarkoplasmisk retikulum, har en proteinhaltig matris substans som sannolikt kommer att associeras med kalcium. Kärnan, Golgi-komplexet, multicellulära kroppar, ribosomer och glykogenpartiklar är närvarande.

Det bör påpekas att inga kriterier fortfarande är tillgängliga för att diskriminera, i termer av förekomst eller frånvaro av några speciella organeller, hjärtmuskelcellerna mellan sinus venosus, atrium och hjärtkammarens hjärta.

Epikardiet utmärks av en enda kontinuerlig mesotelialcell och bindväv i både Eptatretus burgeri och Lampetra japonica. Källaren lamina är distinkt. Kärn- och Golgi-komplexet, endoplasmatiska retikulum, ribosomer och pinocytotiska granuler är rikliga.

Endokardiumfodret i hagfishen visar en ganska jämn tjocklek, dvs 300 nm, som helt saknar fenestrae eller intracellulära luckor och utrustad med överflöd av pinocytotiska vesiklar. Källaren lamina finns i hagfish men frånvarande i lamprey.

Myokard-cytoplasman innehåller ovoid eller nästan sfäriska granuler i blåsor 100- 300 nm i diameter karakteriserar cytoplasman hos sekretoriska intestinala celler (SICs). Dessa granuler innehåller katekolaminer och liknar chromaffinceller av binjurmedulla såväl som kromaffinliknande celler i hjärtat av amfibier, reptiler och däggdjur.

Hepatisk portal Hjärta av Hagfish:

Leverportalven i sin kurs nära leverloberna blir expanderad och pulsatil och är känd som ett hepatiskt portalvenehjärta. Den är rörformad och grovt T-formad. Den ligger mot höger sida av hagfishen.

Det är mindre och enkelt i struktur och slår i snabbare takt. Helle (1972) ansåg att SIC-granulerna (katekolamin) i hjärtat av myxin glutinosa är mer elektron-tunna än ventrikeln hos samma organism.

Hjärtat är inte ett neuralt eftersom endokardial bindväv i portalhjärtat av Eptatretus burgeri innehåller nervbuntar. Enligt Carlson (1904) och Fange, (1963), är det den förstorade delen av sinus supra-intestinalis som är känd för att pulsera som en pacemaker för portalvein heart.

Caudal Hjärta av Hagfish:

Det kaudala hjärtat består av parad expansion eller säckar, en på vardera sidan av en medialbruskplatta (Fig 24b). Dess båda inlopp och utlopp bevakas av ventiler. Dessa säckar samlar sinusvätskan från subkutana bihålor i svansregionerna och pumpar vätskan i efferenta kärl, vilka förenar för att bilda en median kardinalvein.

Dessa säckar är inte kontraktile i sig men fylls och tömmas växelvis genom verkan av extrinsiska somatiska muskler (musculi cordis caudalis) som löper på utsidan av varje och fäster vid broskiga plåtar. Det kaudala hjärtat aktiveras av nerver. Den har ett reflexcenter i ryggmärgen.

Enligt Jensen (1966) kommer stimulansen av hagfishhuden att inhibera det kaudala hjärtslaget helt. En ren neurogen sammandragning av muskeln på ena sidan orsakar böjning av plattan mot den sidan som resulterar i en fyllning av säcken på samma sida och samtidig tömning av säcken på motsatta sidan. Den har A- och I-band med H-, M-, N- och Z-linjer som är typiska för skelettmuskulaturen.

Kardinalhjärta av Hagfish:

Kardinalhjärtat är par sackar som ligger i huvudregionen. Det har inga muskler eller maskiner för att producera rytmiska impulser; dess pumpverkan drivs av rytmisk sammandragning av skelettmuskler som ligger utanför säcken i huvudregionen. Blodet från detta hjärtkärl via kardinalvenerna går till gren eller portalhjärta.

Cirkulation av blod i hagfisk:

Blodet från huvudgrenial eller systemiskt hjärta pumpas in i ventral aorta genom bulbus arteriosus (figur 2.6).

Från ventral aorta går blodet till gälar genom afferenta grenarterier. Efter rening uppsamlas blodet genom efferenta gränsartärer och hälls i dorsalt aorta.

Blodet från dorsalt aorta levereras till främre och bakre delen av kroppen genom en serie blodkärl, de stora blodkärlen är karotidartärer som ger blod till kroppsmuskeln och huden, då en gren ges av för att ge blod till leverns främre och bakre lobar, då ges en gren som ger blod till gonader och till njure och sedan i slutänden till svansregionen.

Blodet passerar från artärer till venerna genom kapillärerna som finns i sängen i tarmar, tarmar och kroppsmuskler. I huvudet släpps blodet från artärer i stora öppna utrymmen som kallas bihålor eller sinusoider. De är stora i diameter. Bihålorna i huvudet är kända som karotid sinus. Det venösa blodet från carotid sinus når in i hjärtat.

Kardinalhjärtat saknar muskler och dess pumpverkan beror inte på inneboende egendom utan beror på sammandragning av skelettmuskler som omsluter den. Blodet från hjärtat är mottaget av främre och bakre hjärntankar. Den främre kardinalvenen häller sitt blod direkt med det grenade hjärtat medan den bakre kardinalvenen öppnar sig i portalhjärtat.

Det venösa blodet från hud, kroppsmuskler och slimkörtlar uppsamlas och hälls i bakre hjärtkärl. Den bakre kardinalvenen mottar också blod från njure och svansregion.

Efter att ha fått blod från tarmen, gonaden, njuren och kroppsväggen och svansregionen, öppnar den bakre kardinalen in i det grenade hjärtat, dvs sinus venosus genom separat öppning. Blodet från subkutana bihålor kommer in i kaudalt hjärta som häller sitt venösa blod i de kaudala åren, medan det i sin tur öppnar sig i kaudal venen.

Fysiologi och innervation av grenhjärtat i hagfisk:

Det finns en stor kontrovers om hjärtat av myxin är anauralt (utan nerv) eller försedd med nerver. Greene (1902) föreslog att hjärtat av Kalifornien hagfish är fri från all nervös reglering och därför måste vara anaural.

Greene (1902) avslutade detta, eftersom han inte kunde ändra hastigheten och kraften i hjärtslag genom elektrisk stimulering av vagusnerven och av olika andra delar av centrala nervsystemet.

Augustinson et al., (1956) rapporterade liknande resultat i hagfishen med vagal stimulering. Hirsch et al, (1964 och 1970) rapporterade att hjärtat av Eptatretus stouti är försedd med stora nerver med myelinerade fibrer och ganglioniska celler. De fann också ganglionceller med fibrer i aorta, epikardium och endokardium.

De rapporterade också närvaron av högkatecholaminhalten i hjärtfibrerna i Kalifornien hagfish. Yamauchi (1980) bekräftade närvaron av nerver och nervceller i hjärtat av Eptatretus burgeri med elektronmikroskopi. Enligt honom visade neuronal perikaryon det fina strukturella utseendet som är ganska typiskt för neuronerna i de högre ryggradsdjuren.

Det är därför klart nu att hjärtat av hagfish inte är aneural. Men på grundval av elektronmikroskopi höll Yamauchi (1977) att ganglionceller längs den endokardiella kanten av huvudkanalen i ventrikeln som beskrivits av Hirsch (1970) är inget annat än katekolaminlager, specifika interstitiella celler.

Hjärtcellerna består av aktin och myosinproteiner och på grund av närvaron av liknande band liknar sammandragningen skelettmusklerna.

Sinus venosus innehåller muskelceller. De sträcker sig från 9-15 μ diameter i bredd och har välutvecklat sarkoplasmiskt retikulum med perifer koppling. Elektronmikroskopin visar att myofibrillerna har A- och I-band med H- och Z-linjer i en sarkomerer-M-linje är också tydligt synlig i myofibrilen.

8. Reproduktionssystem av Hagfish:

Det finns en enda gonad i hagfish. Det är närvarande på den högra sidan av tarmen som hänger i bukhålan genom ett känsligt membran. Det sträcker sig från levern och når upp till cloaca. Garthaden av hagfish är märklig. Det är protandrisk hermafrodit som är i början av det manliga och utvecklas sedan till kvinnlig.

I mycket tidiga utvecklingsstadier är gonadens vävnad neutral, men innehåller elementen hos båda könen och det är svårt att se om individen kommer att utvecklas till man eller kvinna. Det hävdas att i det tidiga livet har den främre regionen en mogen äggstock, medan den bakre regionen innehåller omogna testikelvävnader.

När djuret mognar utvecklas emellertid mannen och hondelen av gonaden antingen till man eller kvinna och den andra delen undertryckas förmodligen under påverkan av hormoner från hypofysen.

Befruktningen är extern, eftersom copulatoriska organ är frånvarande i båda könen. Äggen är mycket stor, keratiniserad med krokar. De är 2 till 3 cm i diameter. Äggen förenas i båda ändar av filamenttyft (fig. 2.7a, b).

Processen hur spermier kommer in i ägget för befruktning är inte klart förstådd. Det tar många månader att utveckla äggen. Hagfisken lägger i allmänhet cirka 22 ägg i taget. När de unga kläcker från ägg, är de i huvudsak småvuxna, så de genomgår inte den dramatiska metamorfosen som lamprey.