Embryonisk utveckling i fisk (med diagram)

I denna artikel kommer vi att diskutera om utvecklingen av fiskar.

Den embryonala utvecklingen börjar med spermiernas penetration i ägget. Processen kallas som impregnering. Spermien går in i ägget genom mikropylen. I vissa fiskar är mikropilen trampformad. Så fort sperma tränger in, förekommer en kortikal reaktion som förhindrar ytterligare inträde av spermier.

Även i de fall där polyspermi uppstår, säkrar endast en sperma med äggkärnan. Efter fullbordandet av den kortikala reaktionen är vitellinmembranet känt som befruktningsmembran.

Gödseln i teleost är extern, som sker i vatten utanför kroppen. Så i dessa ägg sker vattenhärdning, när vattenupptaget slutförts, är ägget turgid. Fiskernas gameter har befruktningsförmågan även efter att ha lämnat kroppen.

Förmågan kan konstant upprätthållas genom att använda moderna metoder för kryopreservering, dvs genom djupfrysning vid -196 C. Behållandet av gameter kommer att hjälpa till att odla fisk och även för att förbättra lagret för marknaden och för selektiva ändamål.

Bland elasmobrancher är 12 familjer av Squaliformes helt viviparösa, 2 är oviparösa och 2 blandas. Hundfisken, Squalus canicula, är äggledande arter, som lägger skäggigt ägg. Latimeria chalumnalis den enda levande representanten för lobefinniga fiskar, Coelocanthine, gravid kvinna innehåller förskott unga. Var och en har en stor äggula sak utan uppenbar anslutning till den omgivande ovidukten väggen.

Under befruktningen förenar pronuclei av sperma och ägg tillsammans med fusion av cytoplasma. På detta stadium innehåller ägget äggulan i mitten och cytoplasma upptar periferin.

Mängden cytoplasma är något mer där äggkärnmaterialet är närvarande. Cytoplasman är fullständigt separerad från äggula i Cyprinus carpio. Ophiocephalus punctatus och Gasterosteus aculeatus. Vitellinmembranet är dubbelskiktat.

Fiskspermatozoa är delbar i huvud, mittstycke och svans (bild 21.1ag). Teleostspermatozoa saknar huvudlock, akrosomen. Den holostiska spermatozoa saknar också akrosom. De fiskar i vilka huvudet är närvarande i spermier, är huvudet ofta ovoid och mitten är liten. Svansen är relativt lång och innehåller mikrotubuli och bildar cytoskeletiska ramar.

Mikrotubuli har 9 + 2-arrangemang (fig 21.2). Några utredare i Anguilliformes och Elopiformes har dock rapporterat att den centrala mikrotubulen visar 9 + 0-mönster. I viviparous fiskar är huvud och mittstycke långsträckta.

Mellanstycket innehåller ett väsentligt antal mitokondrier som finns i Poe cilia reticulata. Biflagellatceller finns i Porichthys notatus och Ectalurus punctatus och Poecilia retulata. Spermiernas rörlighet är begränsad till en period från sekund till minut hos sötvattenspeare på grund av lysis. Motiliteten är avsevärt längre i saltvattenmakare. Det är 15 minuter i Atlanten torsk eller flera dagar i Sill.

Det finns liten tvivel om att K ⁺ joner från den främsta plasmabloppens motilitet och spermatozoanmotiliteten kan förbättras i lämpliga fysiologiska lösningar genom att reglera pH och utspädning av K ⁺ och ordentliga fisk-Ringers-lösningar. Denna teknik används vid bevarande av spermatozoa (kryopreservering).

Struktur av äggstockar:

Ägget är omgivet av tufft lager som kallas korion, intill chorion är plasma eller vitellinmembran eller pellikel. Detta skikt omger äggula och cytoplasma (ooplasm). Gommen är närvarande i stor mängd i lungfisk, Neoceratodus och Lepidosiren.

Mängden äggula är mer i broskfiskar som Acipenser. Äggstorlek och äggula innehåll är oberoende variabler. Chorionen av teleostfisk uppstår helt från oocyter och består av proteiner och polysackarid.

De unfertilized teleost ägg är i allmänhet ogenomskinliga och tyngre än vatten. Enligt Swarup (1958) är ägg av nyfångad kvinnlig ljusorange men om den kvinnliga sticklebacken tidigare har hållits i akvariet och matats på tubifex är de färglösa. Ägg av Cyprinus carpio är gula.

Äggen av någon kulturell mängd fisk klassificeras som flytande och flytande. De icke-flytande äggen är vidare delbara som ickehäftande och vidhäftande. Äggarna i Catla Catla är ljusröda, Cirrhinus Mrigala är brunaktiga och Labeo Rohita är rödaktiga, men ägg av Labeo Calbasu är blåaktiga. Dessa ägg är icke-flytande och ickehäftande.

Äggen av Clarias batrachus och Heteropneustes fossilis är lim och icke-trådlösa och har grön färg. Äggen av Notopterus notoptorus och Notopterus chitala är gulaktiga. De flytande äggen är av Channa punctatus och C. striatus. Deras färg är gul.

Fertiliserade ägg:

De befruktade äggen blir gradvis mer och mer transparenta och vitellinmembranet skiljer sig från det egentliga ägget och utvecklar ett utrymme som kallas perivitellinutrymme, vilket är fyllt med vätska (figur 21.3a).

Bildande av Blastodisc:

Strax efter befruktning börjar cytoplasman som finns i periferin, strömmar mot det område där spermierna antagligen har kommit in i ägget. Cumuloplasans ackumulering beror på kontraktionsvågan som sätts i vegetabilisk pol, passerar genom ekvatorn och vid djurpolen. Polariteten i detta skede är upprättad.

Slutförandet av en sammandragningscykel tar cirka 2 minuter. Cirka tjugo av dessa cykler följer varandra, varje cykel lägger mer och mer cytoplasma på djurstången och bildar snart en lockliknande struktur, blastodermisk keps eller blastodisc (figur 21.3b).

Blastodiscen i teleost är skivform. De flesta ägg har två gemensamma huvudområden, ett centrum, som är relativt stabilt för centrifugering och en endoplasma som är förskjutbar innehållande äggula och annan inklusion.

Klyvning:

Den fortsatta utvecklingen i stora teleosts är nästan identiska, följt av klyvningsprocessen. Det teleostiga ägget har blastoderm i form av blastodisc, klyvningen är meroblastisk, dvs begränsad till blastodisc, hela zygoten är inte uppdelad.

Segmenteringen börjar från 1 till 1 3/4 timmar efter befruktning. De faktorer som medför klyvningen är många men de stora förändringarna är orienteringen av kärnspindel och viskositet synlig. De är parallella och på vardera sidan av det andra klyvplanet och rätvinklar till den första och tredje. På detta sätt bildas 16 celler (fig 21.3f).

32-cellsteg:

16-cellsteget genomgår ytterligare uppdelning, men från och med nu är klyvpinnarna horisontella såväl som vertikala. De fyra centrala cellerna är uppdelade med en horisontell uppdelning i 8 celler som är anordnade i två lager av fyra celler vardera.

Med undantag för de fyra myntceller där divisionen är mer eller mindre diagonal delas resten av cellerna av vertikal uppdelning. Dessa är antingen parallella med den första eller den andra klyvningsfurgen. På detta sätt bildas 32-cellsteget.

Tidig Morula:

Vid slutet av klyvning bildas en boll av celler morula. Det totala arealet som upptas av cellerna i den tidiga morula är mer eller mindre detsamma som den hos den ursprungliga blastodermiska skivan (fig 21.3g). Den ytliga syn på ägg som visar klyvning och bildande av morula ges i diagram (fig 21.4 AK, AF).

Sen Morula:

Cellarna i morula delas vidare och blir mindre i storlek. I en sidovy framträder detta stadium som en massa celler med framträdande halvkäftformig projicering och den konvexa basen som vilar i ihålig konkavitet av äggulaen (fig 21.3h). Ett stort antal oljegranuler passerar ut från cellmassan i äggulan, där de kombineras för att bilda större globuler.

Cellarna i morula löses och de blir separerade från varandra under litet tryck. Ett syncytialskikt bildas mellan äggula och cellens massiva konvexa bas. Detta syncytium kallas periblast. Klyvningar resulterar i bildandet av två typer av celler, blastoderm eller periblast.

Blastodermcellerna är distinkta och producerar embryot. Periblast- eller trofoblastcellerna ligger mellan blomman och cellerna i blastoderm och täcker hela yolkassan, som har sitt ursprung från de mest marginella och avlägsna blastomererna. Detta syncytiala skikt hjälper till med mobilisering av äggulaserver.

Kärnorna uppstår vid kanten av blastoderm från delning av marginalcellkärnor, varvid varje resulterande kärnor dras in i den uppdelade äggula protoplasmen eller periblasten. Periblast är syncytial dvs multinucleerad cytoplasma.

Dessa kärnor liknar kärnorna i blastomererna och eftersom spindel, aster och kromosomer observerades, dras slutsatsen att de delar mitotiskt. Enligt öllagen skulle procentöverföring av en kärna vara invers proportionell mot antalet absorberande molekyler i den kärnan, och förhållandet skulle vara logaritmiskt snarare än linjärt.

blastula:

Klyvningar eller segmenteringar resulterar i bildandet av två typer av celler, "blastoderm" och "periblast" (figur 21.5ag). Embryot bildas av blastodermen, medan periblast- eller trofoblastcellerna, som ligger mellan äggula och celler av blastoderm, som är syncytialt i naturen, hjälper till att mobilisera äggreserver.

Det finns väsentliga kohesiva krafter mellan att utveckla blastomerer och den omgivande periblast som är viktiga i den efterföljande morfogenetiska rörelsen. Det föreslås att periblast fungerar som mellanhand mellan två "icke-vätbara" komponenter-blastoderm och äggula. När blastoderms diameter är 4/5 av äggdiametern omvandlas den till blastula.

Den hemisfäriska massan av celler från morulaprojekt från äggulan. Cellerna plattas sedan och sträcker sig utåt. Periferin av blastodisclinjerna med yggans periferi. De marginella eller perifera cellerna förblir i nära kontakt med periblasten. Medan de centrala cellerna på blastodiscens golv lyfts upp.

När dessa celler lyfts upp utvecklas ett utrymme. Detta utrymme kallas som segmenteringshålighet eller blastokoel (fig 21.5a). Snart blir blastocoel väl utvecklad. Blastulaformationen startar 15 timmar efter befruktning i stickleback medan det tar 8 timmar efter befruktning i Cyprinus carpio.

Vid slutet av segmenteringen blir blastodiscen radiellt symmetrisk. Den radiella symmetrin ändras till bilateral symmetri, eftersom plattmassningen av cellmassan uttrycks i en sektor och således blir denna region tjockare.

Den tjockare sektorn är mycket viktig eftersom det är embryonalt material och det framtida embryot utvecklas från det, och dess medianplan blir embryonets medianplan. Vid detta tillfälle fixeras även de främre och bakre sidorna av det framtida embryot. Den tjockare sektorns distala del är den framtida bakre änden av embryot och dess centrala del motsvarar den framtida främre änden av embryot.

gastrula:

Utseendet av distinkt primitivt streck på embryonskölden är början på gastrula. Gastrulationen slutar i allmänhet med nedläggningen av blastopore. Enligt Riley (1974) är denna skillnad godtycklig. Både epibol och emboli deltar aktivt i bildandet av gastrula.

Invagination eller Emboli:

Det äger rum vid cirka 21-26 timmar efter befruktning invagnar cellerna i den tjockare sektorn vid gränsen för cytoplasma och äggula. Detta markerar början på gastruleringen (Fig 21.6ad). Den invagination som ursprungligen börjar vid en punkt, sträcker sig lateralt runt kanten av blastoderm och sprids snart till periferin av hela blastodiscen.

Det invaginerade skiktet sträcker sig inte över botten av underkiminalhålan men är begränsat till kanterna av blastodermen och bildar således en framträdande ring, känd som "germ ring" (figur 21.5b). Den enda delen som visar vidare invagination är regionen av kiemringen som bildas av den tjocka sektorn av blastoderm-skivan.

Så snart spiralringen blir etablerad rör den sig mot äggulans ägg (Fig. 21.5b). Bredden förblir konstant men den ökar i sin omkrets. När det gäller ytterligare invagination går den snabbare fram på en plats än runt resten av periferin av blastoderm och gör den i triangulär form (figur 21.5c). Apex pekar mot äggets djurstav.

Embryot förlorar sin triangulära form och blir långsträckt. Om blastoderm ses från ovan är den bakre polen ungefär trekantig, vilket är tjockare än det intilliggande området. Detta gör att embryonskölden är mer framträdande. Embryonskölden har differentierats som embryonalt och extra embryonalt område.

Den embryonala skölden består av en epiblast av polygoniska celler som täcks av epidermiskt stratum och ett komplex nedre skikt som är känt som entokordamesoblast. Denna entochordamesoblast är analogen av mesoderm och endoderm. Den förtjockade mediandelen blir prechordalplattan och chorda, medan något löst anordnade celler kommer att bilda entoderm.

I den extra embryonala regionen sträcker sig ett långsträckt sub-germinalt hålrum, som är avgränsat lateralt genom bakterieringen, mellan periblast och epiblast.

Den presumptiva mesodermen har under tiden täckning mot de dorsolaterande kanterna av blastodiscen där den involverar, som passerar inåt mellan entoderm och ectoderm. Mesodermen är anordnad på vardera sidan av det mediana notokordiska materialet vid utveckling av embryo.

Notochord, prechordal plåt och mesoderm som differentieras men fortsätter med entochordamesoblast, senare ectoderm skiljer sig åt och alla tre kimlagren är utmärkta ectoderm, mesoderm och entoderm. Med framsteg av utveckling notochord differentieras Kuffers vesikel och neurala platta.

Epiboly:

Samtidigt med emboli startar epibolet också och cellerna växer över äggula och samtidigt migrerar vid sin periferi. Blastoderm blir utplattad. Plattningen av blastoderm gör att den sprider sig över äggula.

Slutligen konvergerar kanten av blastoderm vid eller nära motsatt sida av äggulan och öppningen stängs genom sammandragning av fälgen. Blastodiscans kant motsvarar blastopores läpp. Senare innan blastopore stängs ses en yolkopp som utskjuter från blastoporen (figur 21.5d).

Organisation av fiskembryo:

Presumptiva områden kan kartläggas i gastrulans vägg. Ödekartan för gastrula av Cyprinus carpio har givits av Verma (1971) (Fig 21.7AF & Fig 21.8).

organogenes:

Ca 27 till 50 timmar efter befruktning, på grund av ytterligare sammandragning av läpparna, stänger blastoporen

Notogenesis:

De presumptiva notokordala cellerna migrerar inåt och rullar upp längs den bakre kanten av blastodermen och bildar sålunda en solid sträng som notochord.

neurogenes:

Den presumptiva neurala plattan sjunker ner till det utrymme som lämnas av de inåt migrerade notokordala cellerna. Kanterna av neuralplattor stiger upp och smälter ihop med varandra vid mittlinjen som omsluter ett hålrum, "neurocoel". Således bildas ett ihåligt rör som nervrör strax ovanför notokordet. Den främre delen av nervröret sväller för att bilda hjärnan medan delen bakom den förblir som sådan och bildar ryggmärgen.

Genom de två på varandra följande invaginationerna i hjärnan, är den differentierad i för-, mitten och bakdelen. De optiska lobberna förekommer genom lateral utväxt från förkörningen. De icke segmenterade delarna av embryot konvergerar mot embryonaxeln.

Denna konvergens tillsammans med utvecklingen av centrala nervsystemet orsakar en förtjockning av det egentliga embryot, som nu sticker ut från ytan av ägget, som sträcker sig ungefär halvvägs runt yolkulaets omkrets.

Efter några timmar, efter ytterligare sammandragning av läppar, stänger blastoporen 60 timmar efter befruktning i stickleback och 21 timmar efter befruktning i Cyprinus carpio, uppträder 5-10 delar av somiter i mitten av embryon på vardera sidan av nervkabeln ( Fig. 21.5g). Varje par somit bildas av lateral mesoderm. Senare ger sumiterna stammen, bilagorna och deras skelett.

Samtidigt stänger blastopore hela smältringen med embryo som nu verkar förhöjt och väl avgränsat från äggula. Genom utveckling av centrala hålrum i optiska lobar blir de optiska blåsor (fig 21.9ae).

Utseendet på optisk kapsel och Kuffers vesikel utvecklades efter 30 timmars befruktning i Cyprinus carpio. Embryotypen differentieras ytterligare. De optiska vesiklarna omvandlas till optiska koppar och linserna bildas också. Hjärnan utvecklas som en median dorsal furrow som breddar sig i främre och mellersta hjärnan till ventrikel som öppnar dorsalt.

Lateral till bakhjärnan kan ett par optiska kapslar identifieras. Ventral till den bakre delen av hjärnan perikardiet framträder även om hjärtat ännu inte är synligt. Somiterna ökar i antal, Kuffers vesikel är nu synlig ventralt vid den bakre änden av kroppen.

Hjärta och svans utvecklas vid 88 timmars utveckling i stickleback och 55 timmar i Cyprinus carpio. Innan detta vid 70 timmars utveckling bildas pectoralfins och ventrikel och fördom stängs.

Skuggning:

Efter utvecklingen av de olika organen i embryot blir dess kropp cylindrisk och bilateralt symmetrisk. Förbindelsen mellan kropp och äggula sänks gradvis för att bilda en stjälk. Gumsäcken minskar gradvis i storlek när embryot växer. Slutligen klipper embryo in i en liten fri simningslarva.

Larval utveckling:

Den nyutvecklade larven av Cyprinus carpio mäter ca 4, 5 mm lång, vilket kännetecknas av (a) huvudet något böjt på äggulan, (b) munen är öppen men ingen spärrkanal, ögonen är stora, pectoralfins är rudimentära och svansen är heterocercal (fig 21.10ae).

En dag gammal larva ökar till 5, 5 mm i längd. Huvudet blir rakt än föregående steg där huvudet är något böjd. Ögon blir mörk svart, hjärtat förstoras i storlek och matsmältningskanalen differentieras ovanför äggulaen. Munnen är avgränsad av käftarna men täckt av ett tunt membran. Gillbågar med rudimentära gillfilament utvecklas som ännu inte är täckta av en operculum.

På två dagar öppnar larvens mun och blir slits som, öppningskärlet öppnas genom anus. På detta stadium börjar larva respiration med gös och matning med munnen. Det finns fullständig absorption av äggula vid 7 mm steg larver som är nästan 4 dagar gammal. Vid 10 dagar antar larven formen av en fisk med en konvex dorsalprofil.

Matning, svält och viktförändring av tidig fisklarva från Tilapia sparmanii och Paralichthys oliyaceus (marin) har studerats av Ishibashi (1974). Enligt honom var inkubationstiden för Tilapia 48 timmar vid 27 ° C. Den totala längden var 4, 2 mm vid kläckning, larven är inaktiv och utan funktionell mun.

Efter två dagars mun öppnas börjar caudalfena att flytta aktivt, och efter tre dagar börjar larven att simma. Vikt ökar snabbt efter kläckning. Vikten på tredje dagen var 0, 65 mg tyngre än vid kläckning.

På detta stadium började larven ta mat och vikt på 8, 80 mg ökades och på nionde dagen var de ojämna larverna inaktiva och vikten var 1, 24 mg, 25% mindre än den på tredje dagen. Endast 1% av de obehandlade larverna överlevde till dag 12.

Faktorer som påverkar tidig överlevnad:

Ljus, syre, temperatur och matning är några viktiga faktorer som är ansvariga för överlevnad under embryonisk utveckling. Enligt Pinus (1974) är tiulka (Culpeonella delicatula) den mest rikliga fisken i Azons hav med fångster som uppgår till 40-50% av den totala fisken som landas från detta hav. Han fann optimalt tillstånd för överlevnad eller ägg av denna fisk, när temperaturen når upp till 15-18 ° C.

Biokemi av ägg av fiskar:

Fiskens ägg med sin relativt skrymmande äggula är det svåraste ämnet för kemisk analys. Information har sökts från teknikerna för cytokemi och mer raffinerade moderna metoder för elektrofores och kromatografi. Analysen av 100 mg ägg av Salmo irideus är som följer.

Young och Inman (1938) fann 0, 4% ask och ca 4, 38% flyktigt material. Arginin, histidin och lysin närvarande i respektive förhållande 4: 1: 3. Hayes (1930) fann emellertid mycket lite glukos i laxägget, endast 0, 049 mg för 100 mg ägg. Resten av kolhydrater är förmodligen bunden till protein.

Aminosyra sammansättning av Salmo gairdneri ägg under utveckling:

Enzym i fiskar:

Korionen innehåller ett enzym som är känt som korionas. Korionen motstår också matsmältningen med trypsin och pepsin, den har pseudokeratin. Härdningen av korjon beror på enzymet i perivitellinvätskan. Ca ⁺⁺ påverkar enzymet i stället för korion själv.

Härdning resulterade från oxidation av SH till SS-grupper med hjälp av aldehyder framställda av polysackarid med glykolgrupper. Kläckningsenzym fungerar bäst under alkaliskt tillstånd, pH 7, 2-9, 6 och temperatur på 14-20 ° C.

Acetylkolinesteras, enzymet associerat med nervstimulering av musklerna, har detekterats 10: e dagen efter befruktning i Salmo gairdneri ägg. I ögonfasen ökar aktiviteten nästan med utvecklingen av excitiv vävnad. Ornitintranskarbamylas och arginas av de fem OU-cykelzymerna rapporterades i ägget av Salmo som kunde utsöndra kväve.

Metabolism av kväveavfall i fiskar:

Metabolism och kväveavfall i ägg och aleviner av regnbågeöring, Salmo gairdneri studerades av Rice och Stoke (1974). Ammoniak, urea, urinsyra och totalt protein och fritt arginin registrerades i ägg i aleviner.

Enligt dem hittades ammoniak och koncentrationer genom kläckning och största koncentrationer i aleviner. Ammoniaknivån ökar under de första dagarna, sedan sjunker då äggulan absorberades. Uronsyrakoncentrationen förändrades inte dramatiskt under utveckling, men koncentration före och efter kläckningsperioden var lägre än bara kort efter befruktning och när äggulan absorberades nästan.

Urea och fritt arginin ökade båda i koncentration medan det utvecklande embryot fortfarande var inom korion. Högkoncentration av urea och arginin inträffade strax efter kläckning men därefter minskar koncentrationen av båda föreningarna. Proteinkoncentrationer var relativt konstanta under de första 25 dagarna med embryonisk utveckling, minskad gradvis därefter.

Produktion av ammoniak i laxfoster förväntas trots att fettomsättning är den övervägande energikällan. Proteinerna i äggula är uppdelade på aminosyror. Innan de resyntesiseras till protein i embryot, finns en aminosyrapool tillgänglig för katabolism.

De flesta aminosyror resyntesiseras emellertid i protein snarare än kataboliseras, eftersom totala äggproteinvärden förblir stabila fram till dagen 21, varefter katabolism leder till en minskning av totalt protein.

Urea tycktes syntetiseras när från äggula proteiner nedbröts av arginin. Rice och Stoke (1974) stödde hypotesen att OU-cykelzymer kan fungera för att producera intermediärer i andra metaboliska vägar.

Onormal utveckling:

Swarup (1958, 1959 a, b, c, d) fann tvillingformer om det friskt befruktade ägget av G. aculeatus utsattes för värme och kyla (32, 5 till 37 ° C och 0 till 1/2 ° C). Misformationen innefattar synophthalmia, monophthalmia, microphthalmia och anophthalmia. Inte bara ovan nämnda förändringar inträffar men abnormitet hos blastodisc förekommer också på grund av hög och låg temperatur.