Kromosomer: Morfologi, Struktur, Heteropyknos och Övriga detaljer

Kromosomer: morfologi, struktur, heteropyknos, kromosombandning och ultrastruktur av kromosom!

Kromosomer observerades först av Hofmeister (1848) i pollenmorcellerna i Tradescantia i form av mörkt färgade kroppar. Termen kromosom (Gr: krom = färg; soma = kropp) användes av Waldeyer (1888) för att beteckna deras stora affinitet mot basfärger.

Deras funktionella betydelse beskrevs av IV.S. Sutton (1900) när han spårade parallellism mellan segregering av kromosomer under meios och överföring av ärftliga faktorer under gametoenesen. Allmänna recensioner om kromosomernas morfologi har publicerats av Heitz (1935), Kuwada (1939), Geitler (1940) och Kaufmann (1948).

Kromosomer är de viktigaste komponenterna i cellen, särskilt de är uppenbara under mitos och meios. Deras närvaro visades långt innan de kallades "kromosomer" av Waldeyer 1888.

En kromosom kan betraktas som en kärnkomponent med särskild organisation, individualitet och funktion. Den kan självreproduktion samtidigt som dess morfologiska och fysiologiska egenskaper upprätthålls genom successiva cellavdelningar.

Morfologi:

Kromosomens morfologi kan vara bästa studier vid metafas eller anafas av mitos när de är närvarande som bestämda organeller, som är mest kondenserade eller coild.

Antal :

Antalet kromosomer i en given art är vanligtvis konstant innehållande diploidtal (2n) av kromosomer i deras somatiska celler och haploid (gametiskt eller reducerat) antal (n) av kromosomer i deras sexceller (spermier och ägg). Antalet kromosomer varierar från ett till flera hundra bland olika arter

I Ascaris megalocephala är det till exempel 2, medan det i vissa protozoaner (Aggreta) finns mer än 300 kromosomer, i Paramecium 30 till 40, i radiolarians så många som 1600, i Hydra vulgaris 32, Musca domestica 12, Rana esculenta 26, Columba livia 80, Oryctolagus cuniculus 44, Gorillagorilla 48 och Homo sapiens (man) 46.

Kromosomtalet är också användbart för taxonomi. I angiospermerna är det vanligaste haploidtalet 12 och medlemmarna i denna grupp har ett intervall från 3 till 16. På liknande sätt varierar haploidtalet i svampar från 3 till 8.

I primater är detta haploidtal från 16 till 30. Denna haploida uppsättning kromosomer som finns i kärnan av gameterna i en diploid cell kommer att finnas två genomer. De diploida cellerna är de somatiska cellerna i kroppen. De diploida cellerna får den diploida uppsättningen kromosomer genom föreningen av de haploida manliga och kvinnliga gameterna i den sexuella reproduktionen.

Storlek:

Kromosomernas intervall, i medeltal från 0, 5 till ca 30 μl i längd och från 0, 2 till Зμ i diameter. Det relativa antalet kromosomer skiljer sig vanligtvis i kärnan men i taget kan alla kromosomer av en cell vara av samma storlek. Växtceller har normalt större kromosomer än djurceller.

Trillium har kromosomer som kan nå upp till längden på 32μ vid metafas. Monokotyledonväxter har vanligtvis större kromosomer än dikotyledonet som innehåller ett större antal kromosomer. Bland djuren har gräshoppor, syrsor, mantids, newts och salamanders stora kromosomer.

Variation i kromosomens storlek kan induceras av ett antal miljömedlen:

1. Celler som delar vid låg temperatur har kortare, mer kompakta kromosomer än de som delar vid hög temperatur.

2. Colchicin är en alkaloid som stör spindelbildning och celldelning. Det tenderar att förkorta kromosomerna.

3. Snabb och upprepad delning tenderar att resultera i mindre kromosomer. Det verkar som att celldelningshastigheten fortskrider snabbare än bildningen av kromatinmaterial som vanligt.

4. I växter har mängden fosfat i näringsmediet markerat effekt på kromosomernas storlek; hög koncentration ger större kromosomer än de plantor som saknar fosfater. Eftersom fosfatet är en integrerad del av nukleinsyramolekylen verkar det tyckas att mängden nukleinsyra i kromosomen kan varieras för att ge förändringar i storlek.

Form:

Kromosomernas form kan bytas från fas till fas i den kontinuerliga processen med celltillväxt och celldelning. I vilodfas eller interfassteg i cellen uppträder kromosomerna i form av tunna, spolade, elastiska och kontraktila, trådliknande fläckbara strukturer, kromatingängorna.

I metafasen och anafasen blir kromosomerna tjocka och trådformiga. Varje kromosom innehåller en klar zon, känd som centromerer eller kinetochore, längs deras längd. Centromerer delar kromosomerna i två delar, varje del kallas kromosomarm.

Centromerets position varierar från kromosom till kromosom och det ger olika former till det senare som följer:

1. Telocentric :

De stavliknande kromosomerna som har centromeren vid den proximala änden är kända som de telocentriska kromosomerna.

2. Acrocentric :

De akrocentriska kromosomerna är J-liknande i form men de har centromerer i ena änden och ger sålunda en mycket kort arm och en extremt lång arm. Sprängorna (Acrididae) har akrocentriska kromosomer.

3. Sub-metacentrisk :

De sub-metacentriska kromosomerna är L-formade. I dessa inträffar centromeren nära mitten eller vid en medellång del av kromosomen och bildar sålunda två ojämna vapen.

4. Metacentric :

De metacentriska kromosomerna är V-formade och i dessa kromosomer sker centromeren i mitten och bildar två lika armar. Amfibierna har metacentriska kromosomer.

Konstruktion av kromosomen:

Den tidigare ljusmikroskopiska beskrivningen var att kromosomen eller kromatiden var av en spolad tråd som kallades kromonem som ligger i matrisen. Kromosomen skulle täckas av en membranös pellikel.

Elektronmikroskopiska studier visade senare att det inte finns någon bestämd membranös pellikel som omger kromosomen. Andra strukturer som finns närvarande i kromosom innefattar kromatider, centromerer, sekundära sammandragningar, nukleolära arrangörer, telomerer och satelliter som ges under följande huvuden:

Kromatider :

Under metafas verkar en kromosom innehålla två trådar som kallas kromatider, som sammanflätas i kromosomens matris. Dessa två kromatider hålls samman vid en punkt längs deras längd i området för förträngning av kromosomen.

Dessa kromatider är verkligen spiralt coiled chromonemata (sång, kromonema) vid metafas. Det spolade filamentet observerades först av Baranetzky, år 1880, i Tradescantias pollenmorceller och kallades kromonema av Vejdovsky 1912.

Kromonema kan bestå av 2, 4 eller fler fibriller beroende på arten. Detta antal fibriller i kromonem kan bero på de olika faserna, eftersom den i en fas kan innehålla en fibril och en annan fas, den kan innehålla två eller fyra fibriller. Dessa fibriller av kromonema rullas med varandra.

Spolarna har två typer:

1. Paranemiska spolar :

När kromonemalfibrillerna är lätt separerbara från varandra kallas sådana spolar paranemiska spolar.

2. Plectonemic spolar:

Här är chromonemalfibrillerna nära sammanflätade och de kan inte separeras enkelt. Sådana spolar kallas plektonemiska spolar. Graden av samling av kromonemalfibrillerna under celldelning beror på kromosomens längd.

Det finns tre typer av spolar:

(i) Huvudspolar av kromonem har 10-30 gyror.

(ii) Kromonemas mindre spolar är vinkelräta mot huvudspolarna och har många spolar som observerats i meiotiska kromosomer. Om splittring ännu inte har skett i det här skedet kommer det att finnas en enda kromonem, om det redan har ägt rum skulle det finnas två kromonemata.

(iii) Standard- eller somatiska spolar finns i mitos kromonem där kromonemata har spiralformiga strukturer, som liknar de majors kromatos huvudspoler.

kromomerer:

Kromonem av tunna kromosomer av mitotisk och meotisk profas har visat sig innehålla växlande tjocka och tunna områden och sålunda uppträdande av ett halsband i vilket flera pärlor förekommer på en sträng.

Kromonemets tjocka eller pärlliknande strukturer är kända som kromomererna och de tunna områdena mellan kromomererna benämns som kromomerer. Kromomeres position i kromonem befinner sig konstant för en given kromosom.

Cytologerna har gett olika tolkningar om kromomererna. Vissa anser att kromomerer som kondenserat nukleoproteinmaterial, medan andra postulerade att kromomererna är regioner av de superpålagda spolarna.

Den senare uppfattningen har bekräftats av elektronmikroskopiska observationer. Under lång tid ansåg de flesta genetikerna dessa kromomer som gener, dvs enheterna av ärftlighet.

Centromere :

Det är en oumbärlig del av kromosomen och utgör den primära sammandragningen vid metafas. Utan centromerer kromosomer kan inte orientera sig korrekt på metafasplattan. Eftersom centromerer upptar en konstant position, är centromererna därför ansvariga för kromosomernas form.

Således bestäms formen av kromosomerna av den primära sammandragningen, belägen vid mötesplatsen för kromosomernas armar. Inom primärkonstruktionen finns en klar zon, som har en liten granul eller sfär. Denna klara region kallas centromerer (Gr. Meros, del) eller kinetochore eller kinetomerer.

Dess funktion är vad gäller rörelse. Den är ansvarig för bildandet av kromosomala fibrer i spindeln. Centromerets struktur är ovoid, icke-fläckbar, med stor diameter, som i majs eller kan vara som små granuler eller sfärer, som i Tradescantia.

I centromeren kan det finnas en eller flera små granuler eller sfärer, kallade kromomerer och spindelfibrerna. Vanligtvis har varje kromosom endast en centromer. I sådana fall kallas kromosom monocentrisk. Det kan finnas två dvs dicentriska eller mer polycentriska eller med diffunderad centromerer, som finns i Ascaris megctlocephalus och Hemiptera.

Efter senare studier har det varit känt att centromeren består av tre zoner som finns i dubbletter. Mellanzonen upprätthåller kromosomernas relation till spindeln. Diagrammet nedan visar två syrakromatider som bildar varje metafas-kromosom som hålls av en region som har en särskild delningscykel.

Centromeren anses vara funktionellt uppdelad i kromosoms längdaxel vid början av anafasen. Dess rörelse mot polar styrs av dess koppling till spindeln. Ibland uppstår uppdelningar i rätt vinkel mot längdaxeln som bildar två segmentcentromerer, till vilka de två kromatiderna av varje arm är fästade.

Denna struktur, som består av två armar, är känd som kromosom; namnet föreslogs av Darlingtion 1939. Mc. Clintock (1932) har rapporterat att sådan brott också är möjlig med röntgenstrålar. I sådana fall är varje fragment-del av centromeren funktionell.

Det är också känt att centromeren är en sammansatt struktur vars delar är samordnade i division och rörelse. Sachrader (1936) och Darlington (1939) har föreslagit att centromer kan anses vara homologa med centriolerna såväl strukturellt som teoretiskt.

Sekundär Constriction :

Förutom den primära förträngningen eller centromeren kan armarna hos chomosomen visa en eller flera sekundära försträngningar (kallad sekundär konsistens-II). Dessa skiljer sig från nukleolära arrangörer (kallad sekundär förträngning I), även om vissa cytologer även refererar till nukleolärorganiseraren som sekundär sammandragning.

Platsen för den sekundära sammandragningen II är konstant för en särskild kromosom och är därför användbar för identifiering av kromosomer. Det har föreslagits att de sekundära sammandragningarna representerar platser för brott och efterföljande fusion. I människans sekundära förträngningar finns II på de långa armarna av kromosomerna 1, 10, 13, 16 och Y Nucleolar Organizer (sekundär förträngning 1).

Nukleolär organiserare (sekundär konstriction I):

Normalt i varje diploid uppsättning kromosomer har två homologa kromosomer ytterligare "sammandragningar" som kallas nukleolära arrangörer. Dessa är så kallade eftersom de är nödvändiga för bildandet av nukleolusen.

Nukleolusen bildas i den postmittotiska rekonstruktionsfasen. Under ljusmikroskopet framträder den nukleolära arrangören som en "förträngning" nära den ena änden av kromosomen. Den del av kromosomen bortom den nukleolära arrangören är mycket kort och verkar som en sfär (satellit). I mankromosomer 13, 14, 15, 21 22 och Y har nukleolära arrangörer och satellit. Kromosomer som bär satelliter kallas SA T-kromosomer.

Prefixet SAT står för "Sine Acid Thymonucleionico" (utan tymonukleinsyra eller DNA), eftersom kromosomen vid färgning visar relativ brist på DNA i den nukleolära arrangörsregionen. Det finns minst två SAT-kromosomer i varje diploid kärna.

Telomerer :

Ändarna av en kromosom verkar annorlunda än de interstitiella delarna. Om en ände eller telomer avbryts antingen spontant eller genom induktion, är det vanligtvis förlorat från kärnan i efterföljande celldelning eftersom den saknar centromerer.

Brutna änden av den återstående fria kromosomen är stabil och kan förena med ett annat brutet ända av kromosomen i närheten. Det brutna änden kommer dock inte att vara enhetligt med normal ände. I meiotisk profas attraheras telomererna ibland till centriolen och ses att migrera till kärnmembranet nära centriolen. Detta beteende resulterar i vad som har beskrivits som bukettstadiet.

Marix av kromosom :

Som antas av några cytologer att kromonemata är inbäddade i den kromatiska matrisen som är bunden av en pellikel. Nyligen iakttagande från elektronmikroskopiska studier avslöjade emellertid frånvaron av pellikel. Matrisen definieras inte som kromosomens huvudmassa, vilket är karakteristiskt Feulgen-positiv. Det kan avlägsnas genom enzymatiska medel som lämnar bakom en Feulgen-negativ återstående kromosom.

Heteropycnosis:

Det har i allmänhet observerats under olika stadier av mitos att vissa kromosomer eller delar av kromosomerna inte är sådana, men är mer kondenserade än resten av karyotypen. Detta hänvisar till heteropyknosen. Detta fenomen resulterar i klumpning av kromosomerna under celldelning. Heteropyknos kan vara positiv, följt av över kondensation eller negativ, som visar under eller ingen kondensation.

Det har också observerats att en viss del av kromosomen eller hela kromosomen kanske inte uppvisar kondensation eller heteropyknos i alla faser. Eftersom heteropyknos är särskild för heterochromatin, hjälper det att avgränsa det från eukromatinet. Det är mycket mer förekommande i sexkromosom, även om andra också uppvisar det.

Eukromatin och Heterokromatin :

Även om kromatos kromatin sprids ut i form av de fina trådens trådar, under vissa faser, är kromatinet känt som heterochromatinregioner eller heterochromatin.

Heterokromatin är av två typer:

1. Fakultativ heterochromatin och

2. Konstitutiv heterochromatin.

1. Fakultativt heterochromatin :

Detta representerar ett tillfälligt tillstånd av inaktivering av kromatin, i vilken en kromosom av paret blir delvis eller helt heterochromatisk. Till exempel blir i en däggdjurs en av de två X-kromosomerna i kvinnliga somatiska celler heterochromatiska och bildar kön-kromatin eller Barr-kroppen (Bar och Bertram, 1944). I manlig somatisk cell finns det bara en X-kromosom och förblir eukromatisk (ingen Barr-kropp).

2. Konstitutiv heterochromatin:

Denna typ av heterochromatin presenterar en mer permanent funktion och finns i båda parets kromosomer. Det finns mycket ofta i de centromera regionerna, telomererna, i regionerna av nukleolära arrangörer eller som band i andra regioner av kromosomerna. Det är nära associerat med nukleoler i både växter och djur.

Kromosombandning:

TC Hsu och andra (1969) introducerade nya metoder för färgning av kromosomer genom vilka tydliga mönster av färgade band och lättfärgade mellanband blev uppenbara. Dessa färgmetoder var mycket viktiga eftersom de tillät att varje kromosom identifierades unikt, även om den övergripande morfologin var identisk. Skillnader kan nu göras bland de relativt lika А-gruppkromosomerna. Till exempel kan vi nu säga jag eller 2 eller 3 kromosomer istället för mearly en А-gruppkromosom i Denver-systemet.

Följande är metoderna för kromosombandning:

1. G-Banding :

Det mest användbara kromosombandsmetoden är G-bandning. Denna teknik utvecklades av Hsu och Arrighi. Det observeras att när kromosomerna inkuberas i saliv färgas med Giemsa-fläck eller behandlas med urea eller detergenter. G-band förekommer i de områden som är S-rika proteiner. Giemsa-färgade preparat är mer permanenta och kräver vanliga mikroskopoptik och belysning.

2. Q-Banding :

Denna teknik utvecklades av Casperson. Det observeras att när kromosomerna färgas med kinakrin senap och observeras genom fluorescensmikroskop blir de kromosomområden som är rik på adenin och tymin intensivt färgade.

Guanin-cytosinområdena förblir obestämda. Dessa regioner kallas Q-band. Felet i denna färgning är att fläckarna blekna efter en kort tid, dessutom behövs speciell mikroskopisk optik plus ultraviolett belysning för att se dessa band.

3. C. Bandning:

Denna teknik utvecklades av Pardue and Gall. Kromosomerna behandlas med stark natriumhydroxid följt av varm saltlösning och färgas sedan med Giemsa-fläck. С-banden är särskilt tydliga kring centromerer och i andra kromosomer som innehåller väsentliga mängder högt repetitivt konstitutivt heterochromatin.

4. R. Banding:

Dessa band uppträder när kromosomer inkuberas i en buffert vid hög temperatur och färgas med Giemsa-fläck. R-band motsvarar regionerna på karbonosomer som har proteiner som saknar svavel. Dessa är ömsesidiga av G-band.

Böjningsteknik för kromosomfärgning är mycket användbar för att känna till olika typer av kromosomavvikelser såsom borttagning, duplicering, inversion eller translokation. Ju större säkerhet att identifiera hela kromosomer eller delar av kromosomer med G-band gör det ofta möjligt för utredaren att veta exakt vilka kromosomer som finns och vilka kromosomdelar som har genomgått strukturell omläggning. Banding ger också ett sätt att jämföra karyotyper av besläktade arter och för att beskriva skillnader som uppenbarligen har en evolutionär grund.

Ultra-struktur av kromosom:

Två synpunkter har föreslagits för ultra-struktur av kromosomer:

(a) Multistrandad vy :

Detta föreslogs av Ris (1966). Med elektronmikroskop är den minsta synliga enheten i kromosomen fibrilen som är 100 A i tjocklek. Denna fibril innehåller två DNA-dubbel-helixmolekyler separerade med ett utrymme av 25A över och associerat protein.

Nästa största enhet är halvkromatiden. Halvkromatiden består av fyra 100 A ^0- fibriller så att den är 400 A i tjocklek och innehåller åtta dubbla helixer på DNA och det associerade proteinet. Två halvkromatider från en komplett kromatid bestående av 16 dubbel-DNA-helixmolekyler.

Eftersom kromosomen består av två kromatider, kommer totalt antal helix att vara 32 och dimeter 1600 A ° tjocka före duplicering eller syntes. Efter duplicering har kromosom 64 dubbel-helix DNA med motsvarande diameter av 3200 A °. Antalet DNA-helix i varje enhet över fibrilnivå varierar beroende på arten. Sammanfattningsvis består kromosomen av många mikrofibriller, varav den minsta är en enda nukleoproteinmolekyl.

(b) Foldad-Fibril Modell:

DuPraw (1965) presenterade denna modell för den fina strukturen av kromosm. Enligt denna modell består en kromosom av en enda lång kedja av DNA och protein som bildar det som kallas fibril. Fibrilen viks många gånger och oregelbundet förtunnas för att bilda kromatiden. Denna åtgärd är 250-300 A i tjocklek.

Nukleosom-underenheten av kromatin:

Kromatinet informerades om upprepande enheter, kallade nukleosomer. Termen gavs av Oudet et al, (1975). Nukleosomen består av DNA och histonproteiner. Proteinerna bildar en kärnpartikel som är en oktober två molekyler av var och en av de fyra histonproteinerna viz. H2a H2b, H3 och H4. Kärnpartikelns yta omges 1, 75 varv av DNA (200 baspar).

DNA som länkar kärnpartikeln kallas linker-DNA. Ett annat histonprotein, HI är bunden till linker-DNA. (Kornberg och Thomas, 1974). Kärnpartikeln mäter 40 A ° hight och 80 A ° i diameter. Hela nukleosomen mäter 55 A ° i höjd och 110 A i diameter.

Polytenkromosomer:

Balbiani år 1881 var den första som observerade spytkörtelkromosomer i spyttkörtlarna hos Chironomus larven. Denna typ av jätte kromosom är strängt begränsad till viss typ av somatiska vävnader i insekterna som tillhör ordningen Diptera.

Vanligtvis uppnår de sin största storlek i larvens spindelkörtel sfäriska kärnor, men liknande kärnor förekommer ofta i andra vävnader, såsom tarmceller i tarmen och dess derivat, Malpighian tubuler samt i muskler och fettceller etc. Således termen "polyten" kromosom av Koller är mer föredragen än den allmänna termen av salivkört kromosomer.

Strukturera:

Strukturen hos spytkörtelkromosomen har stor cytogenisk intresse. Längs hela kromosomens längd finns en serie mörka band som växlar till andra tydliga zoner som kallas interband. De mörka band fläckar intensivt och är Feulgen positiva. Dessutom absorberar de ultraviolett ljus vid 600 A °. Dessa band kan betraktas som diskar, eftersom de upptar hela kromosomens diameter.

De är av varierande storlek. De längre banden har mer komplicerad struktur. De bildar ofta dubletter, två band som ligger bredvid varandra och av samma tjocklek och form. Interbanden är av fibrillär aspekt, fläckar inte med basiska färgämnen, är Feulgen-negativa och absorberar mycket litet ultraviolett ljus. Dessutom uppvisar de en större elasticitet än bandens regioner. Konstantiteten i situation och distribution av skivorna eller banden i två homologa (parade) kromosomer är anmärkningsvärd.

När det gäller Drosophila melanogaster, uppträder kromosomerna av varje polytenkärna när de är plana, som fina långa strängar och en ganska kort kopplad till en central massa som kallas krom-centret, vilken enkel stor nukleol också är fastsatt. Förhållandet mellan dessa strängar är de lätta kromosomerna hos den vanliga mitotiska uppsättningen av dessa speices är inte uppenbara.

Förklaringen beror på två fakta:

(1) De två medlemmarna av varje par av kromosomer är nära smälta över hela deras längd;

(2) Centromererna av alla kromosomer tillsammans med de heterochromatiska segmenten intill dem är alla sammanfogade för att bilda kromocentret.

Således representerar de korta av de sex strängarna de två kondenserade IV-kromosomerna, och längre representerar X-kromosomerna, medan de återstående fyra är benen av "V'formade andra och tredje kromosomerna. I spytkörtelkärnor från kvinnliga larver är strängen som representerar "X" dubbel, som de andra, medan den är singel i kärnor från manlig individ. V är ganska liten och nästan helt med i kromcentret.

Chromocenteret förekommer i alla arter av Drosophila och dess storlek beroende på om de proximala heterochromatiska segmenten är omfattande eller ej. I några andra grupper av Diptera, av familjerna "Sciadoceridae" och "Chironomidae" är chromocenteret frånvarande.

Puffis och Balbiani Höger och genaktivitet :

Den viktigaste morfologiska särprägeln hos polytenkromosom är förekomsten av band och interband. Brewer, Pavan, Beermann, McChelke och andra har funnit att vissa specifika band av polytenkromosomen vid vissa stadier av larvalutveckling visar en utvidgning.

Dessa förstorade band anses vara slutgiltiga arvsmedel - generna på jobbet. Dessa aktiva gener har formen av puffar utspridda här och där längs spytkörtelkromosomerna. Beermann och Clever (1964) har funnit att puffarna producerar RNA och RNA som tillverkas i en puff skiljer sig från RNA hos annan puff.

Observationer av puffarna har visat mönster av genaktivitet i flera utvecklingsinsekter. Det observeras också att vissa hormoner och andra ämnen kan börja, stoppa och förhindra några av dessa aktiviteter. Den fina strukturen hos det enskilda bandet kan skilja sig från puffar som ligger på en plats på en kromosom i en vävnad och i en annan plats på samma kromosom vid andra tillfällen eller i en annan vävnad. Denna lokaliserade modifiering i kromosomstruktur av olika Diptera hade noterats många år tidigare men deras möjliga betydelse förbises.

Sammanhängningen av kromosomfilamenten lossas vid de uppblåstrade områdena. Den lösa ringen börjar alltid på ett enda band. I små puffar förlorar ett visst band bara sin skarpa kontur och presenterar ett diffust, out of focus-utseende i mikroskopet. På andra ställen eller vid andra tillfällen kan ett band se ut som om det hade "utsatts" för en stor ring eller slinga runt kromosomerna.

Sådana mutter som strukturer kallas Balbiani-ringar, efter EG Balbiani, som först beskrev dem år 1881; puffning antas bero på utfällning eller upplösning av enskild kromosom i ett band. När man observerar de specifika vävnaderna och utvecklingsstadierna kännetecknas av bestämda puffmönster, var Beermann (1952) postulerade en viss sekvens av puffer representerar ett motsvarande mönster av spelaktivitet. Av differentialgenaktivering förekommer faktiskt, man kan förutsäga att gener i en viss typ av cell regelbundet kommer att blåsa medan samma gen i annan vävnad inte kommer att puffa.

En gen av samma natur har beskrivits i en grupp av fyra celler av salivkörtlar av Chironomus. Chironomus pallidivittatus ger en granulär utsöndring. De närbesläktade arterna Chironomus tentatus avger en klar, icke-granulär utsöndring från samma celler.

I hybrider av dessa två arter följer denna natur enkla mendeliska lagar av ärftlighet. Beermann och Clever (1964) kunde lokalisera skillnaden i en grupp med färre än 10 band i en av Chromonomins chromosoiner och den kromosomen betecknas som IV-kromosom.

De granuleringsproducerande cellerna av C. pallidivittatus har en puff associerad med denna grupp av band, en puff som är helt frånvarande på motsvarande ställen av kromosom IV i Chironomus tentatus. I hybrider visas blöjan endast på kromosomen som kommer från C pallidivittatus-föräldern; hybriden producerar ett mycket mindre antal granuler än föräldern.

Dessutom är storleken på puffen positivt sam-relaterad med antalet granuler. Detta avslöjar ganska tydligt associeringen mellan puffen och en cellulär (specifik) produkt. Denna studie visar ett specifikt samband mellan puffgen och den specifika funktionen hos en cell.

Teorier om strukturen av polytenkromosom:

Det finns tre teorier för att förklara strukturen av polytenkromosom.

Av dem är den tredje förklaringen faktiskt kombinationen av de två första teorierna:

1. Polytenkromosomer är resultatet av flera cykler av intracellulär kromosomal reproduktion och består av buntar av de vikta vanliga kromosomerna. Detta är den polytene teorin sponsrad av Her-twig (1935), Cooper (1938) Painter (1939) och Beerrnann (1952).

2. Polytenkromosomer är parade kromosomer som har enorm längd och bredd genom tillsats eller införlivande av extra material som inte är närvarande i vanliga kromosomer. Detta är det tidigare alveolära konceptet Metz (193 5) och föreslagits av Kodani (1942) och Darlington (1949).

3. Polytenkromosomer består av kromosembuntar, deras storlek beror åtminstone delvis på ackumuleringen av extra material i kromosomernas centrum, eller till en faktisk tillväxt i kromonemets längd (Koltzof, 1934; Painter, 1934; Calvin et al, 1940; Ris och Course, 1954; White, 1945)

Polytene teori:

Målare (1941) trodde att ökningen i diameter beror på en förstoring och förmodligen genom en fortlöpande dubbelarbete av den individuella kromomererhutet med en variabel separation av enskild kromonemata. Således löses varje ursprungliga kromomerer under utveckling genom separation genom sträckning i ett antal mindre kromomerer.

Fördubbling och aggregering av homologa kromomerer ger upphov till transversella kromatiska band. Kromosomen blir därför multistrandad som polyten men den individuella kromonematen, vilken enligt Painter kan vara så många som 1024, medan Beermann (1952) uppskattade graden av polyten att vara så hög som 16000 gånger.

Lampborste Kromosomer:

Under hela ryggradsgruppen av djur uppvisar de somatiska kromosomerna den vanliga strukturen, men inom ramen för att utveckla oocyter hos de ryggradsdjur som ägs av ett äggulvägg och under myosens diplotenstadium genomgår samma kromosomer en anmärkningsvärd förändring, speciellt karakteriserar din enorma ökning i längd och Utseendet av utstrålande hår eller s slingor som verkar organisera sig från det kromatiska borstliknande utseendet under meiotisk profas.

Denna typ av kromosom beskrivs först genom flemming (1882) och Rukert (1892) ger det berömda namnet "Lampbrush" Ris (1951) en liknande kromosom i hajar, fåglar, amfibier etc. Ibland uppnår dessa kromosomer maximal storlek upp till 800 till 1000 μ per kromosom.

Lampborstkromosomen har en central kromosomaxel från vilken en rad sidolössar projekterar. Slingorna verkar projicera ut från den täta regionen. Enligt Duryee liknar varje kromosom en enda plastcylinder, i vilken på specifika ställen är inbäddade kromatingranuler.

I en bivalent kromosom finns ca 150-200 parade granuler närvarande. Dessa granuler är två storlekar, nämligen mindre kromioler och större kromioler, senare är ellipsoida i utseende som om de pressas inuti matrisen.

Sidoslingorna ger upphov till borstliknande utseende. Slingorna anses vara kromatinmaterial syntetiserat för externt utnyttjande och inte en integrerad del av kromonematen förlängd i form av en huvudspole som föreslagits av Ris (1945).

Duryee (1941) hypotesen om sidosyntes stöds av det faktum att kromosomens sträckning genom mikromanipulation eller sammandragningar av kalciumjoner inte föranleder att slingorna försvinner eller förskjuts och att upplösningen av slingorna med en mängd olika ämnen i granulat påverkar inte kromonematets integritet.

Gall (1956) visade ganska slutgiltigt genom elektronmikroskopi att slingor är delar av kromonemata och deras uppenbara försvinnande beror på det faktum att de före kollisionen kasta sin beläggning av nukleinsyra.

Kromosomen har en anmärkningsvärd elasticitet. De laterala slingorna som sträcker sig från kromomererna är mer bräckliga. Gall (1958) har tolkat att slingans bildning är en reversibel fysiologisk förändring som antagligen är icke-genetisk.

Han påpekar emellertid att loopar uppvisar variation i deras morfologi, vilket också föreslår att kanske varje loop-par representerar ett annat genetiskt lokus som är ansvarig för bildandet av en viss cellprodukt.

Lampborstkromosomen innehåller en kontinuerlig central huvudaxel flexibel. Slingans axel omges av proteinet kombinerat med RNA. Kanske är öglorna huvudsakligen inriktade på syntes av RNA, protein och äggula material.

För att förklara den stora storleken av lampborstslingor postulerade Callan och Loved (1960) att varje inte består av gen, men av ett antal dubbla kopior, linjärt arrangerade, av en gen. Kromomerer, grundläggande enheter i organisationen i lampborstkromosomer finns i två former. Det finns en "master" kopia av speciell gen i en kromomer som liknar sin identiska "slav" kopia av genen.

På så sätt innehåller slingan endast antal dubbla kopior. Generna isoleras av en dubbel linje och enstaka tvärgående linjer som indikerar ändarna av de dubbla kopiorna. Gall och Callan observerade att laterala slingor alltid har ett tunt och ett mycket tjockare ände vid införandet i kromomeren.

Man tror också att slingan spunnit ut från kromomeren återförenas till den vid den tjocka änden, vilket visar en stor ackumulering av RNA. Callan föreslog vidare att endast i "slavkopior" deltar i RNA-syntes. Detta säkerställer möjligheter att syntetisera stor mängd ribonukleinsyra.

Nukleolbildning i lampbrushkromosom visar ett ovanligt mönster. Det kan finnas flera hundra av nukleolerna som flyter fritt i nukleoplasman. Betydelsen är inte väl förstådd, men man misstänker att de måste syntetisera material för tillväxt.

Tilläggs- eller supernumerära kromosomer:

Kärnor av vissa djur och växter har, förutom de normala kromosomerna, en eller flera tillbehör eller super-numeriska kromosomer. Wilson (1905) var den första cytologen som observerade dem i hemipteran insekt, Metapodius. Sedan dess har de rapporterats i flera insekter och i många högre växter också.

I vissa fall är deras natur och ursprung säkert kända. Men deras anor är ännu helt okänt. De supernumerära kromosomerna är vanligtvis mindre än de av deras typer. Det anses att de utför vissa, som ännu inte undergrävts, funktion, vilket är för litet att detekteras genetiskt.