Sensoriska fiskar (med diagram)

I denna artikel kommer vi att diskutera om de fem huvudsakliga sensoriska organen av fiskar med respektive funktioner: - 1. Ögon 2. Det inre örat 3. Lateral Line System 4. De olfaktoriska organen 5. Kutana sinnen.

1. ögat:

Fiskeöget är modifierat för synen i luft såväl som i vatten. Ögat i de flesta fiskarna är lidlösa. Men några hajar som soppfin, Galeorhinus har lockliknande nikterande membran, vilket rengör ytan av hornhinnan. En del teleost har dock feta ögonlock av fettvävnad som skyddar ögat.

Hornhinnan

Det är främre delen av ögat (Fig 15.1). Den består av hornhinnepitel, hornhinnestrom och hornhindeendotel. I de flesta beniga fiskar är hornhinnan utan pigment och är därför transparent. Vissa beniga fiskar som Perca och Amia har gröna eller gula pigmenterade hornhinnepitelmembran.

Vissa arter (Solea) har dubbelskiktad hornhinna. Ibland finns ett specialiserat inre skikt, det vill säga autochtona skiktet i teleostean hornhinnan. Mudskipper som lämnar vattnet under en lång tid, har en vätningsanordning i ögat i form av tvåskikts hornhinnan och vik i huden under ögat. Strukturen hjälper till vid retention av vatten och förhindrar därmed ögontorkning.

Den sklerotiska kapseln:

Det är ett tufft och mycket vasculerat lager som omger ögonlocket. Det stöds av fibrös vävnad i elasmobranch. I Chondrostei (Sturgeon) har den sklerotiska kappan ett broskigt eller ibland benagtigt stöd vid sin hornhinnegräns.

Lobefinen (Latimaria) har tjockbruskstödd sklerotisk kappa förutom förkalkade scleralplattor. I teleosts är det sklerotiska skiktet fibröst och flexibelt inuti omloppet och runt den optiska nerven, men det kan vara broskiga eller till och med benformiga stödstrukturer i den yttre delen av ögat som kan omge hela hornhinnan.

Choroidlagret:

Choroidskiktet är närvarande under sklerotisk skikt. Det är rik vasculated del. I de flesta av de holosta och teleostaniska benfiskarna arrangeras blodkärlen av koroidformigt skikt som en hästskosformad struktur känd som "koroidkörtel". Detta ligger mellan den koroidala och sklerotiska kappan (Fig 15.1) nära utgången av optisk nerv.

Choroidkörteln spelar en liknande roll för utsöndringen av syre som gör mervärdena för gasblåsan. Syre utsöndras vid högre spänning än de som finns i blodet för att möta vävnadens höga syrebehov.

I allmänhet har näthinnan inte en välutvecklad cirkulation i dessa fiskar. Följaktligen är koroidkörteln i dessa fiskar stora och välutvecklade. Choroidkörteln levererar sålunda syre till näthinnan och fungerar också som en kudde mot ögonlocks kompression. I ål levereras choroid dåligt med blodkapillärer och köroidkörteln är frånvarande.

I många hajar har choroidfärgen en glansig substans, t ex tapetum lucidum som samlar stor mängd ljus och reflekterar genom guaninkristaller för näthinnan.

Iris:

Iris är en tunn delning mellan de främre och bakre kamrarna. Det projekt över linsens främre yta med sin fria kant som bildar pupillen och styr mängden ljus som når näthinnan.

Iras av elasmobranchs ögon har muskulär element, så de anpassar elevens form. Flertalet fiskar har fast pupil, antingen cirkulär eller oval. Deras iris har inga muskler men vissa guanin och melanin är närvarande.

Lins:

Linsen är fast, transparent och bollliknande och består av icke-kollagenhaltigt protein. Linsen täcks av linskapseln och fylls av linssubstans. Mellan dem finns linsepiteliet, som spelar en viktig roll i linsens metaboliska processer.

Linsubstansen består av linsfibrer som är anordnade i platt hexagonal prisma. Linsfibrerna är högmodifierade epitelceller. De beniga fiskarna har ungefär sfärisk lins.

I hajar och strålar komprimeras linsen horisontellt. Ibland är linsen pyriform (Anablepidae) för att ge vatten- och flygsyn. I djupa havsfiskar projiceras ögonen med stora linser. Fisklinsen har ett mycket högt effektivt brytningsindex. Det är inte homogent och har ett verkligt brytningsindex från 1, 53 i mitten till 1, 33 nära periferin.

I fiskar uppnås normalt boende genom att ändra linspositionen istället för att ändra lentikulär form. Linsen flyttas med hjälp av muskulösa papiller närvarande på ciliarykroppen och justering av synet uppstår. Men vissa hajar och strålar (Elasmobranchii) rymmer små förändringar i linsens konvexitet.

I öring (Salmoninae) har linsen två brännvidd ^: en är för ljusstrålarna som återspeglas från ett avlägset föremål som ligger i sidled mot fisken och fokuserar på centrala näthinnan. Annat är att ljusstrålarna återspeglas från nära föremål och fokuserar på bakre näthinnan. Således har dessa fiskar möjlighet att fokusera samtidigt på de avlägsna och närliggande föremålen.

Följaktligen förblir avståndet mellan linsen och mittlinjen oförändrad, och fokusen förblir anpassad för avlägsen syn. Samtidigt kontraherar lutterns muskelmuskel och tar linsen närmare den bakre näthinnan, som berör fiskens främre synfält.

Det lilla utrymmet framför linsen är fyllt med vattenlösning med klar saltlösning. Huvudhålan i ögongloben fylls av den genomskinliga glaskroppen som utsöndras av ciliärkroppen.

Näthinnan:

Det är den viktigaste och känsliga delen av ögat.

Näthinnan är sammansatt av flera skikt som från yttre till inre är som följer:

(i) Melanininnehållande pigmentepitel

(ii) Lager av stavar och kottar

(iii) yttre begränsande membran

(iv) yttre kärnlager

(v) Yttre plexiformskikt

vi) inre kärnlager

(vii) Inre plexiformskikt

(viii) Ganglion och nervfiberlager och

(ix) inre begränsande membran (fig 15.2).

Näthinnan har följande typer av specialiserade nervceller:

(1) Visuella celler:

De är av två typer, stång och kon celler. Stavcellerna är oroliga för att upptäcka ljusintensiteten, medan koncellerna skiljer våglängd, dvs färg.

(2) Horisontella celler:

De är närvarande i det inre kärnskiktets perifera område. Dessa celler ger upphov till vissa processer som sträcker sig horisontellt nära det yttre kärnskiktet och fungerar som kommunicerande linjer mellan visuella celler.

(3) bipolära celler:

Dessa nervceller finns i innersta delen av näthinnan. De är näthinnans största neuroner. Axonerna från dessa celler samlar och bildar optisk nerv.

(4) Amakrina celler:

Dessa celler är närvarande mellan granulära och inre plexiforma skikt och fungerar som horisontella kommunikationslinjer för visuella stimuli.

Näthinnan är väl försedd med olika kapillärer som är av fyra typer i teleosterna:

Typ A: har falciforma processer.

Typ E: med vitreal fartyg.

Typ F: med retinala kärl.

Typ G: Oanvänd instans.

Typ A kan ses i ögat av regnbågeöring som har falciforma processer, som innehåller de små blodkärlsgrenarna från huvudfartyget. Människokärlet kommer in i ögat under den optiska nervpappillen. Fartygen är begränsade till falciforma processer och är frånvarande i näthinnan.

E-blodkärl finns i vitreo-retinalgränsen och är radiellt anordnade från mitten, men de saknar i näthinnan. Denna typ av intra-molekylär vaskularisering finns i karp och ål. I Plecoglossus altivelis är embryonfissur närvarande i näthinnan. Därför klassificeras vaskuleringsmönstren i ögat av Plecoglossus altivelis och karp vidare till typ Ea respektive typ Eb.

Epiteln av näthinnan innehåller melanin och gränsar på den choroida kappan. Melanin är ljuskänslig och sprids i starkt ljus och skärmar de känsliga stavarna; i svagt ljus aggregeras det nära choroidgränsen, sålunda är ljuskänsliga celler fullt utsatta för den tillgängliga mängden ljus (fig 15.3).

Samtidigt flyttar det kontraktile myoidelementet i stavens och kottens botten celltipsen på ett sådant sätt att stavarna flyttas bort från linsen i det ljusa ljuset som ska täckas av epitelmelanin, medan det i mörkret stavar myoiderna och ger cellerna mot ögonloppens lumen.

Cones migrerar i motsatt riktning mot linsen i det starka ljuset och mot det yttre epitelet i svagt ljus (fig 15.3). Sådan fotomekanisk eller retinomotorisk reaktion är mycket uttalad i fiskar än andra ryggradsdjur.

Det relativa antalet stavar och kottar varierar kraftigt i olika arter. I synhållare som är aktiva under dagen är kottarna mer i antal än stavar, och intäkterna finns i många kräpuskulära arter som är mer aktiva i skymningen.

Näthinnan av fisk innehåller två typer av ljuskänsliga pigment, rhodopsin och porfyrosin. Rhodopsin är lila färgat (Marine Actinopterygii) medan porfyrosin är rosfärgad (sötvatten Actinopterygii). Flyttande arter som atlantisk lax (Salmo salar), ål (Anguilla) och lamprey (Petromyzon marinus) har både rodopin och porfyrosin.

Mer rhodopsin är närvarande i näthinnan av lamprey som migrerar till havet medan porfyrosin dominerar i ögat av spruvarna i sötvatten. Rhodopsin och porfyrosomin syntetiseras av vitamin A i mörkret. I ljuset finns det i stavarna den gula pigmentretininen, vilken emellertid kan vara användbar vid resyntetisering av det ljuskänsliga lila eller rosepigmentet.

Visionen är fotokemisk process och innebär reaktion i stavarnas och konernas ljuskänsliga pigment. Men det är fortfarande inte uppenbart att hur dessa kemiska förändringar förvandlas till de elektriska impulserna som kan registreras i näthinnan, eller hur dessa i sista hand omvandlas till signaler som tas av optisk nerv och reser till hjärnan.

2. Det inre örat:

Vid fisk är mellanörat apparaten frånvarande, endast inre örat är närvarande, som berör två sinnen, dvs hörsel och jämvikt. Det finns delvis i hörselkapseln och delvis i vissa urtagningar utanför och bakom kapseln. Den består av en övre del, pars överlägsen och en lägre del, parsen sämre.

Pars överlägsen består av tre halvcirkelformiga kanaler - främre vertikala, bakre vertikala och horisontella kanaler. Varje halvcirkelformig kanal förstorar vid en av dess främre ändar till från ampulla och en sackliknande vesikel, utrikulusen.

I hajar förenar den främre vertikala kanalen med horisontell kanal för att bilda en kors. Pararna sämre som mottar ljud, består av två vegiklar. Den främre sacculus och posterior lagena. Sacculus ligger under utrikulus och är kopplad till utrikulus genom recessus utriculi vid dess övre ände. Hålrummet i inre örat är fyllt med lymf.

I beniga fiskar innefattar utrikulus, sacculus och lagena lapillus, sagitta och astericus (fig 15.4a, b). Dessa är förkalkade strukturer och utsöndras av ektopoderm och består av kalciumkarbonat, keratin och mukopolysackarider.

De kallas "otoliths". Otoliten består av alternativa koncentriska opaka och genomskinliga ringar. Sacculus har större otolit och är användbar vid åldersbestämning. De suspenderas i vätska. Det finns en makulär neglecta på ytterväggen av förträngningen mellan utrikulus och sacculus.

Inuti har ampullen en receptvävnad anordnad i form av fläckar, kallad "cristae staticae", som har sensoriska celler som liknar de hos sidolinjen. Cristae innehåller längre hår i sina sensoriska celler än smaklökar och de är täckta av gelatinösa cupula.

De sensoriska enheterna levereras med VIII (dvs akustisk) kranialnerv. Den vestibulära grenen av hörselnerven fördelas på fläktliknande sätt på utrikulusens ventrala yta och innervatar den och av ampullerna i de halvcirkelformiga kanalerna. Den sacculära grenen går tillbaka och levererar lagena, succulus och ductus lymfatiska.

De sensoriska cellerna är täckta av taktiskt membran, som sänder stimuli till det sensoriska håret genom vibrationer. Denna apparat är känd som kort av organ. Lapillus ligger horisontellt över håret av cristae utriculi sensoriska celler, lapillus är känslig för tyngdkraften och stimulerar cristas sensoriska celler.

För att upprätthålla kroppens jämvikt arbetar de gemensamt med den nedre delen av näthinnan. Således övertagande ljus ovanifrån och utrikuli som tar emot tyngdkraften underifrån, tryck och dra fisken i upprätt läge.

Förutom ljuddetektering, fungerar det inre örat att "orientera" eller "balansera" djuret, vilket ger den känslan av riktning i vilken tyngdkraft verkar när den är upphängd i lätta, pelagiska livsmiljöer. Med en större densitet är vatten en mycket effektiv ledare av ljudtrycksvågor än i luften. Därför går ljud 4-8 gånger så fort under vatten.

Endo-lymfatisk kanal är ett kort och slutet rör i teleosts. Det är frånvarande i Salmo och Lampanyctus. I elasmobrancher uppstår en endo-lymfatisk kanal från inre örat och sträcker sig utanför. Sandpartiklarna kommer in i det inre örat genom denna kanal och når den gelatinösa kupolen som täcker de sensoriska cellerna. Dessa partiklar fungerar som otolith.

Minnow, karp, havskattar och andra teleosts kopplar hörselsystemet till simblåsan med en kedja av små ben som heter Weberian ossicles. Ugglarna ansluter den pulserande badbaldemuren med Y-formade lymf sinus som ligger an mot lymffyllda tvärgående kanalen som förenar sacculi från höger och vänster öra.

Det finns en stor mångfald i storleken och arrangemanget av de halvcirkelformiga kanalerna och blåsorna bland fiskarna. Kanalerna är selektivt större i elefantfiskarna (Mormyridae) och i vissa blinda grottfiskar (Amblyopsidae). I hajarna (Squaliformes) är sacculusen och lagena i stort sett förenade med varandra än i beniga fiskar. Lampskärmarna har bara två halvcirkelformiga kanaler och hagfiskar har bara en.

De bakre och underlägsna delarna av inre örat skiljer sig i graden av deras utveckling i raffiner (Actinopterygii) av olika vanor. Pars överlägsen bättre utvecklad i flygande fiskar och pelagiska snabba simmare som behöver tredimensionell orientering medan pars inferior är högt utvecklad i demersala arter.

3. Lateral Line System:

Det ger "avlägsen beröring" av objekt. Föremålet kan skapa antingen mekaniska störningar eller deras närvaro kan framställas utifrån de reflekterade vågorna genom ekkolokalisering. Sidolinjesystemet är en integrerad del av acoustico lateralis-systemet som innefattar örat. Det handlar om sensoriska linjer fördelade på huvudet och kroppen, groparna och ampullen av Lorenzini.

Det grundläggande mönstret av linjer (fig 15.5) är som följer:

(i) Supraorbital ligger ovanför ögat.

(ii) Infraorbital ligger under och bakom ögat.

(iii) Mandibulär båglinje som ligger i mandeldelen.

(iv) Hyoidbågslinje närvarande i hyoidregionen.

(v) Anterior och posterior pit linjer finns på toppen av huvudet.

(vi) Dorsala, laterala och ventrala linjer som finns på kroppen.

Förutom vanliga sidolinjekanaler som följer sensoriska strukturer ingår också i sidolinjekomplexet:

1. Ampullae av Lorenzini finns i huvudregionen av hajar och strålar (Elasmobranchii). De är små sackliknande strukturer, som öppnar utsidan av små porer. Dessa strukturer är fyllda med gelé och har flera divertikulinjer med sensoriskt epitel. Epitelens sensoriska celler levereras av grenar av ansiktsnerven, dvs (VII).

Lorenzini ampullagen är känsliga för mekaniska och svaga elektriska stimuli samt förändringar i salthalten. De är mycket känsliga för skillnaden i elektrisk potential. De anses också vara elektroreceptorer som hjälper till att lokalisera bytet.

2. Savi-blåsorna finns i strålar (Rajiformes). De är ordnade i linjer och är gelatinfyllda folliklar som innehåller grått, granulärt amorft material. Vesiklarna levereras av grenar av V (dvs trigeminal) kranialnerv. Deras funktion är fortfarande okänd.

3. Elektrokänsliga kutana celler är närvarande i elefantfisken och ålen.

4. Lungfiskarnas larver (Dipnoi) har hårbärande sensoriska celler som kallas organ av Fahrenholz som liknar sidolinjeorganen med okända funktioner. Receptorerna i sidledningssystemet kallas neuromast (Fig 15.6).

Varje består av individuella hårceller med en fäst "cupula" som består av mucopolysackarider. Vattenström böjer den utskjutande kuppen, som stimulerar hårcellerna genom att böja den bifogade cilia, dvs sensoriskt hår.

Den laterala linjen som är korrekt kan ha neuromastorganen anordnade olika:

1. De kan vara inlagda i gropar eller ordnade i många linjer på huvudet eller längs kroppen (dvs. cyklostom och elasmobrancher) eller i händer på ventralytan.

2. De kan vara fria eller grupperade på huvudet och i linjer på kroppen som i loach och cobit.

3. De kan vara halvöppna eller stängda med olika kanaler placerade.

(a) På huvudet med de infraorbitala, supraorbitala och hyomandibulära kanalerna.

(b) På kroppen har en kanal endast sträcker sig från axelbandet till basen av kaudal fin.

Medan jämvikt upprätthålls ökar den neurala impulsfrekvensen då kuppen böjs i en riktning och minskar när den fixeras i andra riktningen. Således ger impulserna från de fria eller kanala neuromasterna en riktning mot störningen.

Sålunda belastar rörelsen av kupula som produceras av fysiska stimuli från omgivningen (tryck, vibration, beröring och vattenström) de sensoriska håren som stimulerar hårcellen. Denna stimulering känns av hårcellernas nervterminaler.

De flesta av huvudregionens sidolinjorgrupper är innerverade av sensoriska fibrer i lateralis-främre rot- eller kranialnerv VII (dvs facialis). Resten av systemens organ är innerverade av lateralisternas bakre rot av vagus (X). Fibrerna i båda rötterna förenar sig med de av labyrinten nerv VIII i det akustiska tuberkletet i medulla oblongata.

Sidolinjesystemet modifieras diversifierat och används av fisken med olika vanor. Kanalneuromastsystemen utvecklas bäst i rosen (Rutihis) och stoneloachen (Noema-Cheilus) som bor i strömmarna. Tvärtom är kanalerna frånvarande i de loaches som lever i stillvatten.

I allmänhet har de mer aktiva fiskarna ett större antal kanalturomaster än fria neuromaster. Det föreslås att kanalen ger något skydd mot de lateralt belägna neuromasterna mot vattnet som löper över dem. Kanalbaserade receptorer hjälper sålunda till att upptäcka svag lokal vattenförskjutning vid snabb simning.

Lateral linjekanaler på kroppen och huvudet visar flera modifieringar. Kroppskanalen kan till exempel vara extremt kort i europeiska bitterlande (Rhodeus promelas), medellång i längd som i Pimephales premelas, avbruten i papegojfiskar (Scarus), och starkt välvda mot baksidan eller dekorerad mot magen.

I vissa fiskar förskjuts sidolinjen mot dorsala sidan i området av pectoral förskjuten till dorsal sida i området av pectoral fin (Fig 15.7a) där denna fin kan driva vatten mot kanalen under rörelse. I dessa fall skulle en rak linje generera mer "buller" från rörelsen ensam och minimera känsligheten för yttre vattenstörningar.

Sidolinjen visas på dorsala sidan i Uranoscopus och på ventral sida i Exocoetus (Fig. 15.7b), visa urval mot riktningen där vattenrörelser skulle vara kritiska för överlevnad.

Neuromastorganen sägs vara känsliga för vibrationer med låg frekvens i vattenmiljön och hjälpa fisken att orientera sin kropp med avseende på dessa vibrationer. De är också användbara i "avlägsen beröring" och lokalisering av bytet.

Experiment med vuxna saith (Pollachius virens) placerade med ogenomskinliga ögonlock uppvisade fortsatt skolbeteende när de placerades bland de oblindade individerna så länge som deras sidolinjer förblev intakta. Fem blinda säger att ha sina sidolinjer skär vid operculum misslyckades med att schoo.

4. Olfaktoriska organ:

Luktorganen eller luktorganen i fisk är en påseliknande struktur som öppnar vattnet genom förekommande och ex-strömkanaler, dvs Naris eller Nares dividerat med flik på huden. Den olfaktiva gropen är internt fodrad med ciliaterad epitel som projiceras i flervägd olfaktorisk rosett av receptorceller.

I teleosts är olfaktorkammaren ockuperad med olfaktorisk rosett. Kammaren tar emot öppningen av främre naris och kommunicerar med bakre naris. Den olfaktiva rosetten är ihålig oval sac, ligger platt på övre sidan och konvex på undersidan.

Den består av bindväv fodrad av slemhinnan. Bindvävnaden är tjockt utvecklad på undersidan medan den bildar olfaktorisk lob i en tredjedel av rosett.

Rosetts slemhinnan projiceras i stort antal veck som sträcker sig från ena änden av säcken till den andra (fig 15.8). Vikarna är stora och framträdande i mitten och blir mindre mot de två ändarna av rosett. Varje vik innefattar en median kärna av bindväv som täcks av ett skikt av ciliaterad kolonär epitel.

Cilia av olfaktorisk grop driver vattnet och luktarna uppfattas när de upplösta kemikalierna kommer i kontakt med olfaktorisk rosett. Olfaktoriska stimuli transporteras till den olfaktoriska hjärnloben via den första kranialnerven, dvs olfaktorisk nerv.

Fiskarna som ålar, och hajar har stora olfaktoriska lobar, eftersom de är beroende av olfaktorisk information. I siktmatare (Puffers) har mycket reducerade olfaktoriska lobar och luktorgan och gropar eftersom dessa fiskar förmodligen lita mer på syn för utfodring.

I ray-fin fiskar (Actinopterygii) är de parade luktorganen relativt mindre än de hos elasmobrancher. De bakre näsöppningarna ligger normalt nära de främre i många ray-fen, medan de är relativt långt ifrån varandra i ål och morays. I sculpins (Cottus) och stickleback (Gasterosteus) finns bara en nasa-öppning och näspåse. De fylls omväxlande och tömmas av andningsrörelserna.

Luktsensyn är till hjälp för att söka mat och i orientering. Fiskar som i stor utsträckning förekommer av lukt, som Ichtalurus och Squalus kan inte upptäcka sin mat när deras näsar är inkopplade. "Feromoner" som utsöndras av fisk innefattar glycerofosfolipider.

Vissa fiskar som fetthinnor och ål kan upptäcka organiska ämnen genom lukt. Sutterlin (1975) fann glycin och alanin som speciellt attraktiv för vinterflundra medan alanin och metionin effektivt attraherade Atlantsilversidor.

5. Kutana sinnen:

Taktila Oranger:

I vissa fiskar är taktil känsla väldigt välutvecklad. Integumentet är känsligt för beröring. Det är innerverat av grenarna av trigeminala och ansiktsnerven. Dessa grenar bildar plexus i dermis och passerar sedan genom epidermis och avslutas som fria ändringar. Dessa nervändar är rikliga runt munnen och på skenarna som är taktila i naturen.

Gödningsorgan:

Smakknopparna består av tre typer av celler, det vill säga receptorkällor, stödande celler och basala celler. Bland dessa celler finns några mellanliggande celler närvarande som kan transformera antingen till sensoriska eller bärande celler.

Varje sensorisk cell har ett tunt hår som förlängning som härstammar från smaklök och en kärna. I skarvar och läppar av vissa fiskar ger nerverna innerverande smaklökar av fria nervändar till omgivningen. Smaken och känslan kan sålunda fungera gemensamt.

Cyprinus Carpio:

Det har starkt modifierade smakavkänningar som liknar däggdjur, vilket kan upptäcka söta, salta, sura, bittra stimuli. Bottenboende havskattar har relativt stort antal smak receptorer i deras hud, fenor och skönhet. Smaksprutor har också beskrivits på de palpatala organen i buccalhålor, gillbågar och rakare av cyprinider och laxfiskar.