Reproduktionssystem i fisk

I denna artikel kommer vi att diskutera om reproduktionssystemen i fiskar.

Reproduktionen i fisk är biseksuell, hermafrodit eller parthenogen. Den mest dominerande processen är bisexuell reproduktion. I sådana fiskar är könen separata, t ex individerna är dioecious. I några få fiskar finns båda könen närvarande i samma individ, dvs sådana fiskar är hermafroditiska.

Exemplen är Perca, Stizostedion, Micropterus. I vissa fiskar har juvenil hermafroditism märkts. I Poe-cilia förekommer Formosa parthenogenes, faktiskt är processerna gynogenes, dvs utvecklingen av unga utan befruktning.

Gosaderna av elasmobrancher utvecklade genom migrering av primordiala bakterieceller från det extra-embryonala endodermet som härrör från peritonealt epitel och interrenalanalog. I teleosts härstammar också de primordiära könscellerna från könsorganet (som svullnad). Den primordiella bakteriecellen är ganska stor och något oval i form med en stor sfärisk kärna innehållande en stor nukleol.

Genitalkanten utvecklas till cortex och medulla hos ryggradsdjur. Men gonader i teleosts och cyclostomes består bara av cortex och saknar medullärvävnad. I elasmobranch utvecklas den till medulla, men hos kvinnor utvecklas de till cortex. Senare genomgår de primordimala cellerna meios och prolifererar och slutligen skiljer sig åt manliga och kvinnliga gonader.

Fiskarna har ett par bilaterala gonader. De är generellt symmetriska. De är upphängda från kroppshålighetens dorsala del genom mesenterier över kroppshålets tak i nära anslutning till njurarna. Mesenteri hos kvinnliga kallas mesovarium. De är också närvarande i Neoceratodus (Fig. 20.1a, b, c). Medan han är känd är det mesorchium. Det stöds rikligt med blodkärl och nervfibrer.

Hemopoietisk epigonal organ:

I alla elasmobrancher är gonader associerade med hemopoietisk epigonal organ. Testiklarna som äggstockar är också associerade med epigonala organ (figur 20.1b, c). De sträcker sig tillbaka till cloaca, det kan vara relativt litet i Heptanchus eller frånvarande i Squalus. I Scyllium smälter testiklarna med epigonala organ.

Den är parad i Cetorhinus, den högra sidan ligger bakre och något dorsal mot äggstocken och suspenderad av en bakre förlängning av mesovarium. Det mäter ca 60 cm i längd och har en diameter på 20 cm. Den främre regionen är intimt smält med bakre en tredjedel av äggstocken.

Det vänstra epigonala organet hos kvinnan är likartat i storlek och form även om det inte är associerat med en gonad. I kvinnliga hajar av många släktingar utvecklas bara en äggstock (Scyliorhinus, Pristiurus, Galeus, Mustelus) och därför är det kvinnliga eipgonala orgelet oftast opa, så att de är bättre utvecklade på ena sidan än den andra.

Kvinnligt reproduktionsorgan:

De kvinnliga reproduktionsorganen innefattar äggstockarna, ovidukterna och i vissa fiskar pseudokopulerande papillor (Fig 20.2 och Fig 20.3). Äggstocken i samband med ovidukt och transport av ägg skiljer sig åt i cytovarian typ, semicytovarian typ och gymnovarian typ. I cytovarian typ är äggstockens lumen kopplad till ovidukt och släppt i vatten genom genitalpor.

I semicytovarian typ passerar oocyterna i stället för ovidukt genom ett trattformat transparent spår, vilket öppnar sig i könsorganen. Sådant tillstånd föreligger i Notopteridae, Osteoglassidae, etc., där ovidukt degenereras delvis eller fullständigt och därför skärs ägg i det coelomiska hålrummet och sedan genom porer eller tratt.

Gymnovarian typ av äggstockar är inte kontinuerlig med äggledaren. Äggstocken hänger ner som gardin och oocyterna är ovulerade i det coelomiska eller peritoneala hålrummet och transporteras till ovidukten av cilia.

Normalt är äggstockarna säcka som och parade och symmetrisk struktur både i teleost och elasmobrancher och är funktionella. I vissa elasmobrancher blir den rätta äggstocken dock funktionell medan i vissa fall utvecklas vänster äggstock.

Histologi:

Äggstocken innehåller stödjande vävnad som kallas stroma, som innehåller ögonier och oocyter. Ogenonium (bakteriecell) efter multiplikation utvecklas till primär oocyt. Ogenoniumcellen i de tidiga utvecklingsstadierna är en stor cell med en stor kärna som har framträdande nukleol med kromofob cytoplasma. Cellens storlek blir mindre efter multiplikation, men är inte viktig.

Den viktiga skillnaden är i kromosomerna. Kromosomen blir tråd som i kärnan (leptotenstadiet). Kromosomerna genomgår zygotenstadiet följt av pachyten och slutligen diplotentapet. På detta stadium av utveckling är oocyten omgiven av follikelceller. Follikelcellerna är flerskiktiga i elasmobranch och amniota men ett skikt i teleosts.

I däggdjur ger follikelceller upphov till stratifierat epitel, stratumgranulosa som omger oocyten och i slutändan prolifererar för att bilda granulära celler. Stromcellerna som omedelbart omger follikeln, bildar en mantel av celler, theca-follikeln som särskiljs i theca externa och theca internal.

I elasmobranch ligger theca interna strax under externa och består av 4-6 rader av plana och långsträckta celler, vars väggar sträcker sig utåt i processer (Dodd, 1983). Theca externa celler är sekreterare i funktion och innehåller organeller som ER och mitokondrier.

Den innehåller fibroblaster, kollagenfibrer och blodkapillärer och steroidproducerande celler. Oocyten som är mogen har två skikt, ett yttre skiktskikt och inre granulosaskikt, båda separeras från varandra med ett distinkt källarmembran (fig 20.4).

Äggstocken innehåller många oocyter i olika utvecklingsstadier och degenerering. Follikulär atresi är en degenerativ process, genom vilken oocyter i olika steg av deras tillväxt och differentiering går förlorade från äggstocksfisken liksom också från ägglossningen. Folliklar förlorade sin tillväxt och differentiering. De syntetiserar inte steroidhormoner och utför någon endokrin funktion.

Dengerande folliklarna är av två typer, corpora lutea och corpora atretica. I corpora lutea avlägsnas de inneslutna oocyterna från folliklar av de invaderande granulosa cellerna och ingroppande aca-celler. Corpora lutea och corpora atretica är närvarande i holocephalon äggstockar.

I äggfisk och viviparösa arter är de vanligtvis närvarande i sensommaren. De representerar förmodligen yolkyocyter som av någon anledning inte lyckats ägglossas. I Squalus acanthias är corpora atretica frånvarande i äggstockarna.

Vitellogenesis:

Ägget i början är utan äggula men vitellogenes äger rum senare (atresi). Hos äggstockiga och ovoviviparösa ryggradsdjur har det länge varit känt att blodet i den mogna kvinnan innehåller ett kalciumbindande lipofoskoprotein, vitellogenin, vilket syntetiseras i levern under stimulering av kvinnliga könsteroider.

Den övergår från plasma till oocyter, där det ger upphov till äggprotein lipovitellin och fosvitin (Wallace, 1978). Vitellogenes hos hundfisken liknar den som finns hos andra ryggradsdjur. Craik (1978) mätt hastigheten vid vilken vitellogenin syntetiseras och omvandlas till äggula granuler.

Vitellogenesen äger rum, där ackumulering av äggula substans uppträder. Den synliga förändringen märkbar är att cytoplasman som var basofil, blir nu acidofil. Det finns tre viktiga äggula ämnen - äggula blåsor, äggula bollar och oljedroppar.

Gula vesikeln är försedd med glykoprotein de färgar något rött med eosin men är PAS-positiva. De tar djupröd fläck. Gula blöjorna blir senare de kortikala alveolerna och deltar i bildandet av perivitellinutrymme.

Guldkulorna består av huvudsakligen lipoprotein med vissa kolhydrater och andra ämnen. De är svagt positiva till PAS. De gamla dropparna innehåller i allmänhet glycerider och liten mängd kolesterol. Med fullbordandet av vitellogenesrörelsen av den germina vesikeln förekommer fusion av ägggranuler och gruppering av oljedroppar.

Efter rörelse av bakteriell vesikel till en djurpole inträffar den första meiotiska uppdelningen och den första polära kroppen släpps.

Därefter startar den andra meiotiska divisionen och ett ägg i vilket division som arresteras vid metafasen är ovulerad. Chieffi; anser att sant corpora lutea (dvs i däggdjursfunktionell mening) finns i både äggfisk och viviparous elasmobranch. I den förra (S. stellaris) tros de utvecklas från ägglossningar (corpora lutea) och i den senare (T. marmorata) av follikulär atresi (corpora atretica).

Steroider är närvarande i äggstockar av elasmobranch. 17 beta-östradiol och spår av progesteron och östrogen var närvarande i äggstocken av Squalus. Det visas i Squalus acanthias att progesteron kan syntetiseras från (HC) pregnenolon.

De enzymer som krävs för steroidogenes i äggstocken av Squalus acanthias, såsom glukos-6-fosfatdehydrogenas (G-6PDH), 3 beta-hydroxysteroid dehydrogenas (3 beta HSD), 3 alfa-hydroxideroiddehydrogenas (17 beta HSD) och 20 beta hydroxysteroiddehydrogenas (20 beta HSD) finns i äggstocken.

3 beta HSD finns i corpora lutea men inte i corpora atretica och 3a-HSD var svagt närvarande i granulosa av late corpora atretica.

Manliga reproduktionsorgan:

Test Morfologi:

Testiklarna i fiskar är i allmänhet parade strukturer belägna på vardera sidan något lateralt till och under njurarna. Testiklarna har två huvudfunktioner, produktion av spermatoser (spermatogenes) och en annan funktion är produktionen av steroider (steroidogenes). Storleken på testor i uppfödningssäsongen blir enorm.

Testiklarna kan vara långsträckta, sackliknande eller lobulerade, kan vara avrundade eller triangulära i tvärsnitt. I mogna gobies är Acanthogobius fluviatilis testis liten och trådliknande. I Notopterus och Amphipnous testis är unpaired. I Syngnathids är testet ett enkelt rör. Testiklarna upptar olika positioner i bukhålan.

De suspenderas från den dorsala kroppsväggen av mesenteri som kallas mesorchia, som är vaskulär och innehåller nervfibrer. I dipnoi-fiskar, t.ex. i Neoceratodus och Protopterus, är rätt testis fäst vid framsida av leverns spets, medan vänster gonad sträcker sig framåt till regionen av ductus Cuvieri (figur 20.5).

Rätten är oftast större till vänster. Protopterus testis sträcker sig hela kroppens längd som ett tjockt band nära och brett bunden till njurarna. Lepidosirens testis är en långsträckt massa och inbäddad i fettvävnad.

Testes av teleosts är långa och avrundade i sektion. I latimaria är rätt testis två till tre gånger större än vänster men båda producerar spermier. Rätt testis sträcker sig genom mitten av fjärdedel av kroppshålan ventrolateral till simblåsan.

I Chondrichthyes varierar testets ställning från föregående baksida till omkring mitten. I vissa hajar är testiklarna associerade med ett epigonalt organ som är lymfoid i naturen.

Från varje testis härstammar en spermkanal eller vas deferens. I vissa fisk förenar mesonephric kanaler med testis för att bilda vas deferens och vasa efferentia (epidydimous). I vissa fiskar delas spermkanalen med njure och kallas ofta nefrikanal (Wolffian kanal) (Fig. 20.6a, b).

I lungfiskar sträcker sig många efferenta kanaler från centrala kanalen in i njurarna och förbinder sig med kapslarna i nephric tubulerna. I teleosts är spermkanalen eller vas deferens en modifierad nephrickanal och kan vara från en eller flera urinrörare som bär excretionsvätskan till cloacaen (Fig. 20.6cd).

Spermkanalen:

Spermkanalen öppnar sig i en annan kammare som kallas seminal vesikel. Den seminal vesikeln är förtjockad och har ofta större diameter än spermkanalen. Deferenserna och vesikelns vesikel är tydligt synliga i hajarna. Där spermier lagras under kort tid.

Det är enhälligt accepterat att den partiella vesikeln saknas i teleost, eftersom den inte lagrar spermier och inte är en del av Wolffian-kanalsystemet, varför det inte är homologt mot den vesikelformiga vesikeln hos högre ryggradsdjur. Men i guldfisk bildar en medianvägg i spermkanalen ett inkonsekvent utskjutande där spermierna lagras.

Denna struktur betraktas som homolog med den partiella vesikeln, fastän den inte är glandulär i naturen. En seminal vesikel som den av bruskiga fiskar märks i Chondrostei, Holostei och Dipnoi. Spermkanalen från varje testis sammanfogar ofta för att bilda en gemensam kanal och öppnar utanför genom genitalpor.

I Squalus förenas de nefriska kanalerna vid urin sinus, som också fungerar som urinleder och öppnar sig i cloaca. Ur cloaca tvingas spermatoforen (spermatofon) genom sifonen, muskulösa säckar som ligger bakom huden och sträcker sig framåt från cloacaen, genom spåren i claspersen i kvinnans cloaca.

I vissa hajar går ett rudiment av den Mulleriska kanalen. I Muraenids öppnar urin sinus i urinblåsan, i lax och abborre öppnas den i excretory sinus. I Lota öppnar den in i analmarginalen. Det öppnar sig i den fogade anal- och excretoryöppningen i synganitider (dvs i en cloaca).

På grundval av interna modifikationer och differentiering av kimvävnad eller deras frisättning i den centrala kaviteten av rörformiga eller lobulära former. I Chondrichthyes bildar testisens vägg sfäriska ampulger eller folliklar och förvärvar inte rörliknande struktur.

Under utvecklingsstadier startar ampullagans formning från ventral fri marginal, där nya folliklar spirer och går fram mot dorsalfastheten.

Vid tidpunkten för avelningen är de mogna ampulagenna förbundna genom smala ductuli recti med den centrala kanalen som ligger längs den gänga som sitter fast vid gonaden. Ampullagen är försedda med bakterieceller och de genomgår spermatogenes inuti ampulagen och släpper spermier i centrala håligheten genom smala kanaler. Ampulagen härrör från ampullogen zon.

I teleostar observeras både ampulger och tubform. Strukturen av ampullae liknar den hos elasmobrancher. Den rörliknande strukturen är från yttre tunica propria till centrala hålrummet. Kiemcellerna eller spermatogonien är belägna i dessa rörformiga arrangemang.

Kiemcellerna släpps direkt i centrala hålrummet eftersom det inte finns någon lobulär lumen. I denna form finns vanligtvis ett centralt hålrum i vilket radiellt anordnade korta rör är öppna. Testikelstrukturerna finns i guppy, Poe-cilia reticulata (Fig. 20.7a, b).

I dipnoaner finns seminiferösa tubuler närvarande i Protopterus medan ampulger är närvarande i Lepidosiren. Seminifer tubulerna är mycket större än ampullae av Lipidosiren. Kanalikulär- eller hastighetsförlängningarna av höger och vänster testiklar förenar för att bilda ett medianrör.

Histologi:

Varje testis är innesluten i en bindvävskedja. Tunica propria i bindevävnaden projiceras i de lumenformande rören. Blinda änden är platsen för primära spermatocyter. Den rörformiga strukturen består av två delar, interstitial och lobular. Den interstitiella delen består av interstitiella celler, fibroblaster och blod- och lymfkärl.

Den lobulära delen särskiljs i bakterier och somatiska celler. De somatiska cellerna är positiva för lipid och kolesterol och är homologa med däggdjurs Leydig-celler. Några utredare uppgav att kolesterol positiv lipid.

Cellens natur är inte bara kriterium för deras homologi med Leydig-celler att de är steroidproducerande celler. Leydig-cellerna utsöndrar steroidhormoner. En annan typ av celler i interstitium är Sertoli-celler. Sertoli-cellerna är i grunden kolumnarceller med komplexa apiska och laterala processer (Fig 20.8), som omges av spermatogoncellerna och fyller utrymmet mellan. De levererar näringsämnen till germinella celler.

I däggdjur kan dess funktion innefatta utsöndring av androgenbindande protein som tjänar till att koncentrera testosteron i det semifina epitelet och den proximala delen av könsorganet. Dess sekretion hjälper till med reglering av mitos, meios och steroidogena funktioner hos Leydig-cellerna och frisättningen av gonadotropiner från hypofysen.

Grier och Linton 1977 fann sertoli-homologceller som de tar Sudans svarta fläckar. När det gäller terminologin huruvida dessa celler ska kallas Sertoli-celler, cystceller eller Sertoli-homologa celler finns det en enhällighet att de kan benämnas Sertoli-celler i teleost.

spermatogenes:

Spermatogenes är den utvecklingsprocess genom vilken de spermatogoniska cellerna transformeras från odifferentierad diploid (2n) spermatogoni till högspecialiserade haploid (n) spermatozoa.

Det finns generellt tre principfaser:

(i) Spermatogonalfasen eller spermatocytogenesen.

(ii) Den meotiska fasen eller meiosen.

(iii) Spermatidfas eller spermiogenes.

Spermatogonium i de tidiga stadierna i fiskar är en stor oval cell med en stor rund nukleol. Det skiljer sig från primär spermatocyt till sekundär spermatocyt genom mognad (eller meiosis) uppdelning och utvecklas sedan till spermatid. Spermatiden utvecklas sedan till en spermatozoan.