Hjärtstruktur av fiskar: struktur, patologi och innervation
I denna artikel kommer vi att diskutera om hjärt-kärlsystemet i fisk, t.ex. 1. Strukturen i hjärtat 2. Hjärtans patologi 3. Innervation.
Struktur av hjärta:
Fiskets hjärta är känt som grenhjärtat, eftersom dess huvudsakliga funktion är att pumpa venöst blod till ventral aorta i gyllor (grenial) och sedan till somatisk vaskulatur. Sålunda är gren- och systemvascularbäddar anordnade i serie med hjärta.
Bortsett från hjärtat är hjärtliknande organ endast närvarande i Agnatha (Myxin och Petromyzon). Fiskarnas hjärta består av fyra kamrar, en sinus venosus, ett atrium, ett ventrikel och en konus eller en bulbus arteriosus (Fig. 6.1ab).
Några författare ansåg atrium och ventriklar som hjärtkamrarna medan vissa betraktade sinus venosus och conus arteriosus också som hjärtkamrarna. Det finns viss förvirring i bulbus och conus arteriosus i fiskar.
I elasmobrancher betecknas den fjärde kammaren som conus arteriosus medan den är känd som bulbus arteriosus i teleost, en specialiserad ventral aorta i teleost.
Skillnaden mellan de två är att konusen består av hjärtmuskulatur som liknar ventrikeln och är generellt tillhandahållen av ett stort antal ventiler anordnade i successiva rader (fig 6.1b) medan bulbus arteriosus endast omfattar släta muskelfibrer och elastiska vävnader.
Enligt Torrey (1971) innehåller hjärtat av Cyprinus carpio en teleostan fisk, både konus och bulbus arteriosus. Senare ansåg arbetarna att det endast finns bulbus arteriosus i teleostrar. Elasmobranch och aganthan har conus arteriosus istället för bulbus arteriosus.
Hjärtfrekvens och slagvolym:
Hjärtansättningen beror i grunden på två faktorer; hjärtfrekvensen och slagvolymen. Vid varje hjärtslag pumpar ventrikeln blod ut. Volymen benämns strokevolymen och hjärtfrekvensen är känd som hjärtfrekvens.
Dessa kontrolleras både av anaurala faktorer som omfattning av hjärtfyllning (Starlingslag i hjärtat) eller cirkulationsämnen (hormoner) och genom innervering av hjärtpacemakern och muskeln.
Fiskatriumet fylls av sugbildning som skapas av styvheten av perikardiet och omgivande vävnad. Venös blodåterkomst till atriumet stöds av ventrikulär sammandragning i systol vilket medför ett fall i intraperikardialt tryck som överförs genom atriumets tunna vägg för att skapa en aspiratorisk eller via en fonteffekt.
Det strider mot situationen i däggdjur där det centrala venösa trycket bestämmer atriell fyllning under diastolen (vis en tergo, drivkraft bakifrån.)
Sinus Venosus:
Sinus venosus är inte en aktiv del av hjärtat även om pacemakern ordentligt startar i denna kammare (figur 6.2a, b).
Det är i själva verket en fortsättning på venosuskärlen och dess huvudsakliga funktion är att ta emot blod och vidarebefordra det till atriumet. Sinus venosus mottar blod genom två kanaler Cuvieri, leveråter häller blod från lever. Den ventrala ductusen Cuvieri tar emot blod från främre och bakre hjärtkärl.
Sinus venosus utmärks histologiskt till tunica intima, tunica media och tunica adventitia. Normalt är sinus venosus rent amuskulär hos vissa fiskar. Matrisen i denna kammare består av elastiska och kollagenfibrer.
Musklerna är begränsade runt sinuatriella öppningen i cirkulär mode som bildar sinuatrial ring. Sinus venosus öppnas i atrium av ett sinuatriskt ostium, vilket tillhandahålls av två sinuatriella ventiler. Farrel och Jones (1992) rapporterade enstaka atrioventrikulära ventiler i teleostfiskar.
Atrium:
Atriumet är en stor muskelkontraktil kammare. Den ligger dorsal mot ventrikeln i nästan alla fiskar (bild 6.3). I fiskar är atriumet också känt som öron, men i själva verket kallas adderna av atrierna som auriklar. Atriumet är odelad singelkammare i elasmobranch och teleosts men i dipnoi delas atriumet delvist av ett ofullständigt interatriskt septum (Fig 6.1d).
Lungblod dräneras direkt i vänstra sidan av atriumet, medan det systemiska venösa blodet samlas in i sinus venosus genom ducti Cuvieri. Blodet från sinus venosus går till den högra sidan av atriumet.
Internt är atrium delbart i två delar, en sinuatriellkanal och atrium. Det förra är ganska tjockväggigt halvcylindriskt styvt rör och det senare är en tunnväggig distensibel svamphålighet. Betydelsen och funktionen av denna tratt beror på blodtrycket i sinus venosus och förmakspåfyllning.
Den svampiga delen av atriumet innehåller pektinatmuskler (Fig. 6.3ab). Trabeculae vid det atrioventrikulära ostiumet bildar nätliknande nätverk. När de går ihop drar de taket och sidorna av atriumet mot atrioventrikulärt ostium. Atriummassan utgör 0, 25% ventrikulär massa och 0, 01-0, 03% kroppsvikt.
Atriumet histologiskt utmärks av epikardium, endokardium och myokardium. Endokardiet är det innersta skiktet, som omger atriumets lumen. Endotelcellerna är plana med sfäroid eller oftare långsträckta kärnor.
Atrioventrikulär Funnel:
Atriumet kommunicerar med ventrikeln genom en rörformig struktur kallad kanalis auricularis eller atrioventrikulärtratt. Den atrioventrikulära öppningen är rund och bevakad av atrioventrikulära ventiler.
När det gäller användningen och antalet AV-ventiler i hjärtat av fiskar i allmänhet och teleosts i synnerhet är det fortfarande mycket omtvistat. I allmänhet finns två atrioventrikulära ventiler i teleost, men Farrel och Jones (1992) beskrev en enda atrioventrikulär ventil.
De atrioventrikulära ventilerna i alla tre generationerna av dipnoaner, lungfisk, dvs Protopterus (Afrika), Lepidosiren (Sydamerika) och Neoceratodus (Australien) ersätts av en annan struktur som kallas atrioventrikulär propp (fig 6.2a).
Den atrioventrikulära kontakten som skyddar den hästskoformade atrioventrikulära öppningen, funktionerna liknar den atrioventrikulära ventilen. Det är i form av inverterad kon med sin apex som pekar in i det atriella lumenet. Det projiceras dorsalt med atriellumenet och når upp till pulmonalisvikt och på grund av detta finns partiell septation av atriumet.
Den består av hyalinbrosk omringad av fibrös bindväv. I Neoceratodus är hyalinbrusk frånvarande och pluggen består av fiberbindande bindväv.
Ventrikel:
Teleost ventrikeln är antingen tubulär, pyramidal eller sackliknande i utseende (fig 6.4).
Det är relativt stor muskelkammare. Det är utdelat i elasmobranch och teleost, men delas delvist in i vänster och höger kammare av ett muskelseptum i Dipnoi. Muskelseptum är bakom den atrioventrikulära kontakten i alla tre släktet men sträcker sig främre längs den ventrala ytan i Lepidosiren. Dess främre och dorsala marginaler är gratis. I majoriteten av indiska teleostfiskar är kammaren sackliknande.
Histologi:
Skikten som utgör ventrikelväggen är ganska väl differentierade i epikardium, myokard och endokardium (fig 6.3a och b). Dessa lager liknar väsentligen atriumet, förutom att myokardiet är väsentligen tjockare än det för atriumet.
Den ventrikulära myokardarkitekturen är annorlunda i olika fiskar. Arrangemanget kan vara kompakt, blandat, dvs kompakt och trabekulerat eller mycket svagt kompakt men välutvecklat trabekulat (Spongiosa). I kompakt myokardium är skikt av muskelbuntar ordnade ordentligt i ventrikelväggen.
I elasmobrancher är det kompakta myokardiet vid nivån av den atrioventrikulära öppningen kontinuerlig med det trabekulerade myokardiet. I teleosts är det kompakta myokardiet oberoende av det trabekulerade myokardiet och ett stort antal fibrer sätter in i bubo-ventrikulärfiberringen.
Ingen sådan detaljerad beskrivning hade givits angående hjärtinfarkt i ventrikeln hos någon indisk fisk, men i flertalet indiska teleostar uppträder både kompakt och trabekulerad situation. Det ventrikulära myokardiet är helt trabekulärt hos lungfiskar.
Arrangemanget av myokardskikt hjälper till att utveckla högt blodtryck för att kompensera atropisk effekt av låg temperatur och boende av en stor hjärt-slagvolym.
Koronar cirkulation:
Hjärtans arbetsmyokardium, som andra vävnader, kräver blodtillförsel för att ge syre. Det finns två vägar för syreförsörjning och de utnyttjas i olika grad bland fiskar. Eftersom hjärtat pumpar venös blod, är syre tillgängligt från det relativt syre dåliga venösa blodet som bada den endokardiella beklädnaden av kammaren.
Dessutom kan en arteriell tillförsel av syrerikt blod tillhandahållas av kranskärlcirkulationen till myokardiet. Alla elasmobrancher och mest aktiva teleostar använder både venös och koronär syreförsörjning i varierande grad.
Utveckling av kranskärlcirkulationen är allmänt associerad med den relativt större ventrikeln. I regnbågeöring, Onchorhynchus mykiss, hjälper acetylkolin vid sammandragning av kransartärer och det finns övervägande avkoppling med isoproterenol, epinefrin, nor-epinefrin och serotonin.
Koronär vaskulär resistans ökar exponentiellt, då koronär flödeshastighet minskar. Koronarresistens påverkades också av hjärtmetabolism och acklimatisering. Farrel (1987) producerade experimentellt vasokonstruktion av koronarkärlen genom injektion av adrenalin i kranskärlcirkulationen. Han höll det som temperaturberoende.
Kontraktilproteiner:
Tillgängliga bevis tyder på att egenskaper hos kontraktile proteiner från lägre ryggradsdjur i stort sett liknar de som finns i skelett- och hjärtmuskeln hos däggdjursarter. Vuxna hjärtmuskler innehåller dock isotyper av myosin, tropomyosin och troponin som har distinkta kemiska strukturer och något annorlunda egenskaper än de som finns i skelettmuskeln.
Den komplexa orienteringen av fibrer och närvaron av en stor andel icke-muskelceller i hjärtvävnad gör det svårt att erhålla multicellulära preparat för studier av deras kontraktila egenskaper. Myosinet isolerat från fisk- och amfibies skelettmuskler är av instabil typ som lätt förlorar sin ATPasaktivitet av lagring.
Fiskaktomyosinpreparaten är storleksordningar stabila än motsvarande myosinpreparat. Det är nu gemensamt att gemensamt med myosin har det varit selektiva modifieringar i sekvensen av tropomyosin och troponin för att möjliggöra effektiv reglering av sammandragning vid olika kroppstemperaturer.
Hjärtets patologi:
Hjärtmusklerna är infekterade med bakterier och virus. Den bakteriella infektionen beror på aero-monas och vibrios. De bildar kolonier i myokardiet vilket resulterar i att endokardiet blir svullet och deras kärnor blir pyknotiska. Den virusinfektion som vanligtvis påverkar hjärtmuskeln är rhabdo-virus.
Infektionen orsakar myokardiell nekros, vilket leder till inflammation i alla tre skikten, dvs epikardium, endokardium och myokardium. Betennelsen i hjärtmuskeln är känd som myokardit. Några rapporter handlar om atrioventrikulära ventilsjukdomar. Liksom de högre ryggradsdjur är regenereringsförmågan hos hjärtmuskeln noll och eventuell skada eller hjärtinfarkt utvecklas till fibrer i bindväv.
Hjärtledaren (specialiserade vävnader):
Hjärtledande systemet hos homo-termiska vertebrater är ansvarig för initiering och ledning av elektrisk impuls på rätt plats och vid rätt tidpunkt. Detta system kallas också ofta "Purkinje system" eller "Specialiserade vävnader".
Hos högre ryggradsdjur är detta system välutvecklat och består av en sinuatriell nod (pacemakermuskel) belägen i det högra atriumet, en atrioventrikulär nod placerad vid den interudriella septumets caudala ände nära koronars sinus och det atrioventrikulära buntet placerat ovanför den inter-ventrikulära septum (bunt av Hans) och dess två grenar tillsammans med Purkinje-fibrer belägna subendo-hjärtat både i atrierna och ventrikeln.
Det har enhälligt accepterats att Purkinje-fibrerna som liknar de hos högre ryggradsdjur saknas i hjärtat av fiskar. Huruvida hjärtslaget i fisken genereras med hjälp av muskler eller nerver har inte klart förstått hittills. De fysiologiska undersökningarna är få och också så kontroversiella som morfologiska.
Hjärtatslaget har sitt ursprung i sinusens ostiala del och det finns tre grupper av pacemaker i ål, medan fyra grupper rapporterades av Grodzinski (1954). Några utredare hittade histologiskt specialiserade strukturer som sinuatriella och atrioventrikulära proppar i hjärtat av fiskar.
Närvaron av histologiskt specialiserade muskler som tar mindre fläck än arbetsmusklerna i fiskar har rapporterats hos några få arter. Å andra sidan nekade flertalet arbetare närvaron av histologiskt specialiserade vävnader i någon del av fiskens hjärta.
Nodvävnad:
Keith och Flack (1907) och Keith och Mackenzie (1910) fann nodalvävnad vid basen av venös ventil. Kriteriet som möjliggör en distinktion av nodalcellerna från andra hjärtmuskulaturceller hos högre ryggradsdjur är den relativa fattigheten i myofibriller i cytoplasma som avslöjas av elektronmikroskop.
Denna karakteristiska egenskap är rapporterad i någon del av det sinuatriala myokardiet av loaches i havskatt och öring. Dessa författare bekräftade förekomsten av nodalvävnad som rapporterats av Keith och Flack (1907) och Keith och Mackenzie (1910).
Det finns ingen enhällighet när det gäller förekomsten av nodalvävnad i sann histologisk mening, men nästan alla utredare på detta område fann tunga nerver och intima nervförbindelser vid sinuatrial-korsningen där pacemakerpotentialen har beskrivits.
Det finns en muskulär kontinuitet i olika kamrar i hjärtat och kammaren avbryts inte av noder, buntar och Punkinje-fibrer. Nair (1970) beskrev ganglionceller och nervplexus i sinus venosus av Protopterus aethiopicus (Fig. 6.5).
Fördelningen av nervös anslutning (Fig. 6.6) motsvarar ganska noggrant med elektrofysiologiskt definierad pacemakerområde och det är därför sannolikt att det finns ett kolinergiskt vagalt inflytande på pacemakeraktiviteten hos dipnoans sp.
Liksom andra fiskar är dipnoans hjärta inte heller försedd med sympatisk innervation. Från den sinuatriella regionen invaderar sammandragningsvågen successivt inåt atriumet, den atrioventrikulära tratten och sedan till det ventrikulära myokardiet.
Det är allmänt trott att hjärtsystemet i hjärtat av fiskar varken är rent myogent eller helt neurogent, men är den komplexa kombinationen av de två.
Innervation of Heart:
Fiskets hjärta är innerverat av ett par hjärtfibrer av vagosympatisk stam, (Fig 6.7) utom i myxinoidhjärtat, som inte får någon extrinsisk innervation. Liksom andra ryggradsdjur är hjärtat under autonom kontroll.
Det autonoma nervsystemet i teleost är sympatisk och parasympatisk. Det finns inga direkta sympatiska nerver som går till hjärtat. Vagus vid sitt ursprung är parasympatisk (kranial utflöde) men det tar emot postganglioniska autonoma fibrer från sympatisk kedja till huvudregionen.
De olika kamrarna i hjärtat är rikligt innerverade av både kolinerga och adrenerga nervfibrer. De olika nervändarna (intra-cardiac mechano receptorer) som finns i hjärtat när de får tillräckliga stimulansöverföringsimpulser till CNS.
Denna information bearbetas sedan i CNS och överför sedan därefter impulser genom autonoma (efferenta) fibrer till hjärtat vilket hjälper vid atriell fyllning en kardio-ventilatorisk koppling.
Fiskens hjärta, som hos högre ryggradsdjur, är under hämmande kontroll av kolinerga vagala fibrer. Cholinerga nerver i hjärtat utsöndrar ACh, en neurotransmittor vid uppsägningen är väsentlig för impulsöverföring och åtgärdspotential.
Det är nu accepterat att hydrolysen av acetylkolin till kolin och ättiksyra katalyseras av ett enzym, kolinesteras i djursystem. Enzymet förhindrar överdriven ackumulering av acetylkolin vid kolinerg synaps och vid den neuromuskulära korsningen.
Kolinesteras vid en neuromuskulär förbindning kan hydrolysera några 10 -9 molekyler (2, 4 x 10 -7 ) acetylkolin på en miljon sekund.
Enzymkinetiken för kolinesteras i hjärtvävnad som studerats av Nemcsok (1990) och dess inhiberande kinetik med användning av bekämpningsmedel har studerats i hjärtat såväl som i andra vävnader av fisk av flera utredare. Km i normalt hjärta av Cyprinus carpio är 1, 37 x 10 -3 M och 1, 87 x 10 -3 M i Channa punctatus.
Det rapporteras att Km ändrats till 1, 83 x 10 -4 M och 2, 86 x 10 -4 M när fisken utsattes för 4, 6 x 10 -6 och 2 x 10-4 koncentrationer av metidation. Liknande ökande trender rapporterades av Gaur (1992) och Gaur & Kumar (1993) i hjärtat av Channa punctatus. Den går till 2, 78 x 10 -3 M när artificiellt infarkt producerades i Channa-hjärtat.
När normalt hjärta behandlas med 2 ppm dimetoat, ökas Km till 3, 30 x 10 -3 M och Km ökas ytterligare till 4, 07 x 10 -3 M när inskuret hjärta utsätts för 2 ppm dimetoat. Den konstanta V max i alla försök indikerar att hämning är konkurrenskraftig i naturen (figur 6.8).
Dessa experiment stödjer det infarkt och behandling med bekämpningsmedel visar att i dessa fall finns hämning av acetylkolinesterasenzym i hjärtvävnaden.
