Excretory System i fiskar (med diagram)
I denna artikel kommer vi att diskutera om excretionssystemet i fiskar.
Hos ryggradsdjur är utsöndrings- och reproduktionsorganen morfologiskt inblandade eftersom vissa utskiljningskanaler används för utmatning av gameter också. Så det har varit bekvämt att behandla dem tillsammans som urinogenitalt system.
I fiskar är föreningen begränsad till den pseudo-kopulatoriska papilen genom vilken både utsöndrings- och generativa produkter lämnar med en gemensam ventil. Föreningen är mer intim hos män än hos kvinnor. Här behandlas dessa system separat som utsöndrings- och reproduktionsorgan.
De excretory organen består av njurar, urinrör och urinblåsan. Urinblåsan är inte homolog med den hos högre ryggradsdjur (fig 11.1ae).
Njure:
Njurar från ryggradsdjur består av nephron eller njurtub. I förfädernas ryggradsdjur har njuren en nephron för var och en av de kroppssegment som ligger mellan den främre och bakre änden av koelomen. Nefronen dränerade till en kanal kallad Wolffian eller archinephric kanal placerade bakom cloaca. Denna typ av njure är känd som holonephros eftersom den sträcker sig över hela kroppens längd.
Holonephros finns idag i larverna av vissa cyklostomer men inte hos någon vuxen. Vid fisk och amfibier har de främre tubulerna gått vilse, några av de mellan tubulärerna är förknippade med test och det finns en koncentration och multiplikation av tubulär bakomliggande.
En sådan njure är känd som en bakre njure eller opistonefoser. Generellt i fiskar blir rören i den främre regionen funktionell i tidigt liv och betecknas som proneforer och tubulerna som finns i de bakre områdena tar upp excretionsfunktionen genom livet. Denna region av de funktionella tubulerna är känd som mesonephros (fig 11.2a, b).
Det finns stora variationer i den yttre strukturen hos njuren i fiskar. Formen varierar beroende på art. Njurarna upptar dorsal position i kroppshålan och placeras bara ventral i ryggraden. I teleost skiljer sig njurarna från huvud och stamområden.
En sådan distinktion är tydligt urskiljbar i karp, men i andra fiskar är den makroskopiska differentieringen i huvud och stamkördar inte framträdande. Huvudnyran är icke-excretory och endokrin i funktion medan stamnyrån (bakre njuren) är utsöndring i naturen. Så njuren av fiskar är märkliga i jämförelse med andra ryggradsdjur.
Särskilda egenskaper nämns enligt följande:
1. Huvudnyran är endokrin i naturen. Det har en njurkörtel som är homolog med binjurskort hos däggdjur. Det har också chromaffinceller som liknar binjurmedulla hos däggdjur.
2. I njurarna finns inbyggda gula kroppar som kallas korpuskel av Stannius. Det är endokrin i funktion. Dessa kroppar är synliga makroskopiskt hos vissa fiskar medan de blandas i njurvävnaderna i andra.
3. Huvudnyran är platsen för blodutvecklingen.
4. Både huvud och stamvävnader innehåller heterotopa sköldkörtelfolliklar. På grundval av morfologi och skillnad mellan huvudnyr och stamvävnad, klassificerade Ogawa (1961) marine teleostnyr i fem kategorier.
I den första kategorin finns det ingen tydlig avgränsning mellan huvud och stamceller, och de två njurarna är fullständigt smälta i hela (bild 11.3a). t.ex. regnbåge och lax.
I den andra typen finns tydlig makroskopisk avgränsning mellan huvudet och stammen njurar. De mellersta och bakre delarna är smälta. Från den mellanliggande smälta delen ges ut två rör som strukturer anteriorly, vilka är skilda från varandra och vid spetsen av dessa rör är närvarande sackliknande struktur, huvudet njurar, t.ex. Ayo, Cyprinidae och karpar.
I den tredje typen finns också en tydlig skillnad mellan huvudet och stammen njurar. Njurarna skiljer sig åt huvud-, bagage- och svansdelar. Svansnjuren är smälta medan stammen och huvudnyrerna är separerade och ligger vid toppen av den främre delen av regionen. Huvudnyrån är generellt globulär i form, t.ex. Notopterus notopterus.
I den fjärde typen finns ingen morfologisk avgränsning mellan huvud och stamvävnader. De två njurarna är separata utom i den bakre delen av regionen där njurarna är smälta.
I den femte typen är de två njurarna helt separerade från varandra. Svansnjuren är tunna rörliknande medan de främre stamkärnarna är tjocka. Det finns ingen morfologisk skillnad mellan huvud och stamceller. När det gäller sötvatten teleost, föreslog Ogawa (1961) att njurar kan grupperas i första tre av de fem typerna som beskrivs ovan.
Njurar av några indiska fiskar:
Njurarna av Clarias batrachus är belägna i bukhålan. Den placeras i retroperitoneal position mot de ventrala sidorna av ryggraden och dorsalt i matsmältningskanalen och gonaderna. De är mörkrödbruna i färg och är täckta av ett tunt genomskinligt membran. Stammarna är fuserade över hela längden. De fördjupas främre och blir gradvis smala bakomliggande.
Huvudnyrån är i form av två trekantiga lobes som är separerade från varandra med ett mycket smalt gap. De är inte kopplade till stamternya i Clarias batrachus. De trekantiga njurarna är närvarande i Channa marulius, Channa punctatus och Channa gachua.
Spetsen på varje lobe är spetsig och placerad främre, medan basen är platt och posterior riktad. Den anterolaterala sidan av stammen njurar på vardera sidan är försedd med rundade strukturer och är kända som mesonephric lobes (figur 11.4).
Mesonephric lobes finns också i Heteropneustes fossilis. I Labeo rohita är njurarna också parade strukturer. De är placerade ventralt i ryggraden. Det är mycket tydligt fäst vid bindevävnaden. Peritonealskiktet skiljer dem. De är långsträckta strukturer som löper från ventilen och y når mycket nära gallen. De är rödbruna i färg.
De två njurarna är smälta i mitten och bildar en planad vingeliknande del av stammen njurar. Från denna vingliknande struktur ges två rörliknande strukturer ut främre som är åtskilda från varandra. Vid den främre änden av dessa rör finns närvarande sackliknande strukturer kända som huvudyror.
De två huvud njurarna är separata. Posteriorly, från mitten av stammen njuren blir njurarna smala. Denna del kallas som svans njure. Externt är en depression synlig vilket indikerar att de är två strukturer.
Svansen är också smälta. Stammarna är mycket stora i förhållande till längden på en fisk. Dorsalt visar stammen njurar flera annulleringar, medan ventrally är det slät i konturen (fig 11.5).
I Xenentodon cancila visar stamnyran i sin främre region stegenliknande utseende.
urinledaren:
De mesonephriska kanalerna eller urinledarna ligger ihop i medianen. Framifrån är de separata, bakom de två mesonephrickanalerna öppnas separat i urinblåsan. I vissa arter är en sackliknande utvidgning tydligt synlig i urinledarens bakre del.
Detta är känt som urinblåsan, men det är inte homologt med det hos högre ryggradsdjur. Urinblåsan öppnar vanligtvis till utsidan genom en vanlig urinogenitalt bländare i "manfisken, men en separat urinbländning är närvarande i kvinnlig fisk som finns i Mystus.
Histologi av stammen Njur:
Stammen njurs- eller kroppsnyran, liksom andra ryggradsdjur, innehåller renal tubuler (nefroner) och interstitiell lymfoid vävnad. Antalet renal tubulär varierar i olika fiskar. I teleosts består stamternya av ett stort antal nefroner. Den nya funktionella enheten är nephron.
Varje nephron består av två delar, njurkropparna (malpighiska kroppen) och njurbulten (urinröret), njurkroppen eller Bowmans kapsel är en dubbelskalig skålliknande struktur av uriniferröret som innehåller tuft av kapillärer som kallas glomerulus (Fig. 11, 6).
Det återstående segmentet av urinröret (njurröret) är uppdelat i proximalt omvänt segment (som vidare delar upp i segment I och segment II), mellanliggande och distala segment (fig 11.7a, b, c).
Det distala segmentet saknas i marina fiskar. Segeln av Henle som finns hos högre ryggradsdjur finns också i fiskarna. Glomerulus och Bowmans kapsel utgör tillsammans den renala eller malpighiska kapseln. Det är en filtreringsapparat av njure.
De glomerulära kapillärerna, som är den vaskulära delen av kroppen, är den afferenta arteriolen som delar och bildar kapillärslingor. Slingorna återförenas och lämnar kapseln som efferent arteriol. (Figur 11.8).
Njurkroppen innehåller en ytterligare grupp av celler som är kända som mesangialceller. Mesangialceller finns också i utrymmet mellan öglorna av glomerulära kapillärer. De är uppenbarligen närvarande vid vaskulär stjälk.
Funktionen hos mesangialceller är inte känd, även om experimentella data visar att de kan ta bort stora proteiner från glomerulär basalamin. Oguri (1982) rapporterade närvaron av juxtaglomerulära celler i väggen av afferenta arterioler. Dessa celler innehåller sekretoriska granuler och är specialiserade muskelceller.
De är källan till hormonet renin. Renin är hormonet som är aktivt för att öka blodtrycket. I däggdjur menas att den juxtaglomerulära apparaten tillhandahåller återkopplingsinformation för kontrollen av glomerulär filtrering.
Glomeruli av sötvatten teleosts är många och stora i storlek. I marina teleostar reduceras glomeruli i storlek och antal. I extrema fall försvinner glomeruli helt från njurarna hos några marina fiskar. Exemplen är Sea Horse (Hippocampus coronatus), Pipefish (Syngnaths schelegeli) och Frogfish (Anternnarius Tridens), och dessa fiskar kallas aglomerulära fiskar.
Renal tubulerna är tunna och korta i nacksegmentet och består av ett skikt av låga epitelceller med långa ciliärer. Det proxima viktade segmentet I och segmentet II är försedda med kuboidala epitelceller. Kärnorna är stora, runda eller ovala. Cytoplasman innehåller sekretorgranuler.
Det mellanliggande segmentet är välutvecklat i karpnyr men är frånvarande i flera arter av fiskar. Det distala viktade segmentet kunde särskiljas på grund av grova granuler i cytoplasman. De distala viktade segmenten är frånvarande i njuren av marina fiskar.
urinledaren:
Funktionen hos urinläkaren är att leda urin upp till urinblåsan. Histologiskt är det gjorda externt av tunica adventitia, mellankiktet innehåller lamina propria och släta muskler och yttersta lagret är kolumna epitelceller. Urinblåsan är en tunn väggformad saklik struktur. Det består också av tre lager som liknar urinledaren.
Huvud njure:
Embryo logiskt leder huvudnyran från pronephros. Den består av lymfoida vävnad innehållande retikulära celler (stödjande ram av lymfsvävnad) (Fig 11.9) och många kapillärer.
Kromaffinvävnaden visar ofta bruna eller mörkbruna pigmentgranuler fixerade i bi-kromatlösning. Njurkörteln och kromaffincellerna är närvarande i huvudnyran. Navnet mellan njurkroppen antogs av Balfour 1878 och sedan dess allmänt accepterat. I Xenentodon cancila ligger den mellannära kroppen som en kompakt massa omgiven av en bindvävskapsel.
Den ligger på kort avstånd bakom septumtransversumet och är en långsträckt massa som är ungefär dubbelt så stor som en vetekorn. Cellerna är basofila med stora kärnor. Tarmkörteln hos fisk är homolog med binjurens cortex hos däggdjur.
I ålen (Anguilla japonica) är körteln belägen i muren av den postkardinala venen som rinner tätt längs njurarna i huvudet. Kromaffinvävnader är också närvarande, denna vävnad är homolog med binjurmedulla hos däggdjur. Både njur- och kromaffinvävnader finns i många fiskar, antingen diskret struktur eller blandad i vävnaden.
Den histokemiska undersökningen av teleostanala njurceller visar 3-B-hydroxidoiddehydrogenas och glukos 6-fosfatdehydrogenas. Dessa är viktiga vid biosyntes av steroidhormoner. Funktionen av kromaffinceller är att utsöndra, adrenalin och noradrenalin medan internt utsöndrar kortikosteroid.
Cortisol är den främsta kortikoten i teleost, men kortison och kortikosteroid produceras också av njurkörtlar. Huruvida aldosteron utsöndras av teleosteansk njurkörtel är inte tydligt.
Urin:
De sötvatten teleosterna måste utsöndra stora mängder vatten som tas genom munnen. Färskvattenfisken innehåller kreatin, oidentifierade kväveföreningar, varav några är aminosyror, liten mängd urea och ammoniak.
Urinen är riklig och har mycket låg koncentration av elektrolyt. Urin innehåller kväve som uppgår till 2 till 25% av totalt kväve som utsöndras av sötvattenfiskar. Massan avlägsnas genom gyllor som ammoniak.
Marinfiskar producerar skonsam urin, som innehåller Ca ++, Mg ++, SO 4 -, SO 4 - och PO 4 - - . Förutom kreatin utsöndras kreatinin och TMAO (dvs tri-metylaminoxid) också. Ammoniak, urea och monovalenta elektrolyter (Na +, Cl-) utsöndras emellertid huvudsakligen genom gyllor.
Stannius korpusar:
Stannius kroppsdelar är en liten duktlös körtel (endokrin körtel) som är delvis eller helt inbäddad i njuren på sin dorsala, dorsolaterala och ventrolaterala sida. Det upptäcktes av Stannius (1939), men det anses nyligen att de är föremål för fysiologiskt intresse speciellt för deras roll i kalciummetabolism.
Det är nu uppenbart att korpuskler av Stannius arbetar i samband med hypofysen, vilket ger en distinkt hypercalcemisk effekt, för att upprätthålla en relativt konstant nivå av kalcium i Fundulus heteroclitus. Idler och Freeman (1966) föreslog att det är associerat med steroidegenaktivitet, medan Oguri (1966) rapporterade att de är ansvariga för att producera vissa hormoner som polypeptider.
Chaster Jones (1969) ansåg att de hade pressoraktiviteter och hjälpte till elektrolytmetabolism. De föreslog också att corpuscle of Stannius skulle kunna tillhöra renin angiotensinsystem.
Stannius kroppar ligger nära mitten av mesonephros i salmnoidfiskar och Altherninopsis calciforniensis men i de flesta fiskar ligger de i njurens bakre del.
Det finns en stor variation om antalet kroppar i Stannius i njuren, de kan vara singel (Heteropneustes setani, Notoptarus notopterus, Lepidocephalichthyes, quntea) eller kan vara två i antal (Lepadocephalichthyes) enligt beskrivningen av Bose och Ahmad (1975).
Histologiskt innehåller Stannius kroppar två typer av celler medan andra författare höll att det bara finns en population av celler.
Heterotopsköldkörtelfollikel:
Sköldkörteln i fiskar är inte ett diskret organ men smält i njurarna, det är alltså känt som heterotopisk. Sköldkörtelfolliklarna är utspridda i huvudets hemopoietiska vävnad, mesonephric lobe (luftandningsfiskar) och i stamvävnader (bild 11.10).
Follikulära epitelet är synligt och innehåller kolloid som upprepas starkt acidofil, tät, homogen och icke-vacuolerad (figur 11.11). En aggregering av ett stort antal folliklar har varit närvarande vid korsningen där postkardinalven öppnas. Det verkar som att sköldkörtelfolliklarna flyttar från faryngeområdet till njurarna.
De förekommer först efter att fisken blir två månader gammal. De är närvarande i alla delar av njurarna, men den högsta koncentrationen ligger nära kardinalvenen. Tjocka och tunna nerver både myelinerade och icke-myelinerade är närvarande nära de heterotopiska sköldkörtelfolliklarna.
Innervation:
Njurarna är rikligt innerverade av autonomt nervsystem. Nerverna tränger i allmänhet i njuren genom blodkärl. De delar upp och delas igen för att bilda nervplexusar (bild 11.12).
Spridda ganglionceller finns också i stamcellerna. Både kolinerga och adrenerga nerver är närvarande.
Hormoner och enzymer:
Renin är hormonet utsöndrat från juxtaglomerulära celler. Hormonet är aktivt för att öka blodtrycket och kontrollerar glomerulärt filtrat. De kolinerga nervändarna utsöndrar ett enzym acetylkolinesteras (AChE).
Enhetskinetiken för AChE hos huvudet njuren av Labeo är 1, 11 x 10-3 M och Vmax är 0, 222 A / mg proteiner / 30 minuter. Medan Km i mellandelen av trurk och svans njure är 3, 33 x 10 -3 M och V max är 5, 0 A / mg proteiner / 30 minuter. Den lägre kim i njurarna i huvudet indikerar högre enzymaktivitet (fig 11.13).
Blodförsörjning av njure:
Fiskens njure tar emot blodtillförsel av njurartären och njurportalvenen. Njurartären levererar blod till glomeruli, där högt blodtryck bidrar till att separera glomerulärt filtrat. Njurportalvenerna är anslutna till kapillärnät runt njurarna.
