Kärna: Morfologi, struktur, kemisk sammansättning, funktioner och betydelse av kärnan
Nukleär: Morfologi, struktur, kemisk sammansättning, funktioner och betydelse av Nucleus!
Den mest framträdande egenskapen hos en cell när den ses under mikroskopet är kärnan. Ursprungligen det upptäcktes av Leeuwenhoek 1700 som retraktila kroppar i mitten av blodkroppar av laxblod.
Dessa strukturer, som måste ha varit kärnor, där man sett med de enkla linserna som han fann i sin fritid. Fontana i 1781 observerade liknande ovala kroppar i en åls hudceller, och den fullständiga beskrivningen gavs av den skotska botanisten Robert Brown 1835.
Det är en nästan universell struktur av celler någon gång under sin livscykel, även om sådana celler som siktrör av kärlväxter och de röda blodkropparna hos däggdjur kan förlora sina kärnor när de är helt differentierade.
Kärnan är inte homogen, men innehåller trådliknande strukturer som upptäcktes några år senare. Dessa strukturer kan erhållas med anilinfärger, varför de blir kända som kromosomer (Gr-chroma = färg och Soma = kropp). Sutton 1903 föreslog först att ärftliga faktorer eller gener bär på kromosomer.
Och i 1871 för första gången isolerades den av Miescher, dess morfologiska analys var mycket mindre avancerad än cytoplasmens. Kossel kunde visa närvaron av nukleinsyra, och för detta tilldelades han Nobelpriset 1910.
Cell utan kärnor har mycket begränsade terminer. Den enda gemensamma djurcellstypen utan en kärna, den däggdjursröda blodkroppen, lever bara i 3 till 4 månader; Bortsett från sin roll i syretransport är den extremt begränsad i sina metaboliska aktiviteter.
Äggceller från vilka kärnor har avlägsnats experimentellt kan dela en stund, men divisionsprodukterna skiljer sig aldrig från specialiserade celltyper, och så småningom dör de. Fragment utan en kärna, skuren från sådana stora acellulära organismer som amoeba eller algen, Acetabularia, överlever temporärt, men i slutändan dör de om inte kärnor från andra celler transplanteras i dem.
Kärnan är väsentlig för långvarig fortsättning av ämnesomsättningen och för cellernas förmåga att väsentligt ändra deras struktur och funktion (som vid differentiering). I stor del speglar detta den primära rollen hos kärnan vid framställning av RNA som erfordras för proteinsyntes.
När celler förändras, kräver nya funktioner och strukturer nya proteiner. Även celler som är konstanta i ämnesomsättning och struktur visar kontinuerlig ersättning (omsättning) av makromolekyler och förmodligen organeller, inklusive delar av cytoplasmproteinsyntetiseringsmaskinen.
Morfologi:
Form:
I allmänhet tenderar kärnan att vara sfärisk, men kan vara fusiform, ellipsoidal, flatad beroende på cellform och funktion. I unga celler är det oftare sfäriskt och centralt beläget, men differentierade kan det vara förskjutet och oregelbundet i form.
Kärnan kan vara långsträckt som i kolumnär epitel och muskelceller. I vissa fall blir det oregelbundet och har i vissa fall ofta observerats att genomgå långsamma amoeboidförändringar av formen i levande celler, t ex bruskceller, leukocyter eller animalsk ägg.
Kärnor (Nukleära) av oregelbunden eller amoeboid form är frekventa i celler som kännetecknas av mycket aktiv metabolism, i vilket fall kärnorna ofta inte bara är av stor storlek utan visar en markant ytterligare ökning av ytan genom bildning av lobes, sacculations, eller till och med i extrema fall av komplexa grenar som ramifierar genom cellen.
Ett extremt exempel på detta erbjuds av spindelkörtlarna hos vissa insektslarver (Lepidoptera och Trichoptera), där kärnan, ursprungligen sfäroid, slutligen antar labyrintiskt utseende med omvälvningar som upptar ett stort område i cellen.
I vissa typer av celler kan ytan av kärnan också ökas genom att den bryts upp i mer eller mindre separata vesiklar eller karyomeriter och bildar sålunda "polymorfa" kärnor eller kärnburen. Vesikulära eller sfäriska formade kärnor uppträder vanligen i vävnadscellerna hos de flesta multicellulära djur och växter. Massiva kärnor förekommer typiskt i manliga könsceller från djur i allmänhet och av många lägre växter (i koenocytiska växter som Vaucharia etc.).
Placera:
Kärnans position bestämmes av många orsaker, såsom ytspänning, läget för vakuolen, den relativa densiteten hos cytoplasman i olika delar av cellen. I embryonala celler upptar det nästan alltid det geometriska centret.
I icke-vacuolerade celler av växter upptar det även centrum av den cytoplasmiska massan. I fettceller, i ägg rik på äggula tvingas kärnan mot periferin genom ackumulering av paraplasmen. I glandulära celler ligger den i basalpositionen, granulerna upptar den apikala cytoplasman. Kärnans position är också relaterad till cellens funktion.
Storlek:
År 1895 visade Boveri att kärnornas storlek i echinoderm larver är beroende av antalet kromosomer som varje innehåller. Gates 1901 gav emellertid bevis för att visa att denna regel inte alls är universell. Kärnans storlek är variabel, men i allmänhet bär den viss relation till cytoplasmens. Detta kan uttryckas numeriskt i det så kallade nukleoplasmatiska indexet (NP) av O. Hertwigi 1906).
NP = Vn / Vc-Vn
Där Vn är kärnvolymen och Vc är cellens volym.
Detta NP-index visar förhållandet mellan volymen av cytoplasma och den hos kärnan, dvs om tidigare ökar så bör den andra också öka. Förhållandet mellan kärnans volym och cytoplasmens volym i en cell kallas "nukleoplasmatiskt förhållande" eller "karyoplasmiskt förhållande".
Siffra:
Antalet kärnor närvarande i vilken protoplasmmassa som helst beror till stor del på massan av massan, eftersom inom ett gränsvärde måste ett visst förhållande av kärnytan till cytoplasmisk volym upprätthållas för korrekt funktion av hela systemet.
I allmänhet är alla celler oklara eller mononukleat, dvs en kärna i en cell, men i vissa fall uppträder binukleatillstånd som i Paramecium caudatum, här är en kärna mindre som är mikronukleus medan den större kallas makro- eller meganuklean. I få andra finns det poly- eller multinucleatillståndet som i Opalina, strimmig muskelfiber etc.
Strukturera:
Kärnan består av fyra komponenter:
(1) Kärnkuvert,
(2) Kärnsap,
(3) Nucleolus och
(4) Kromatinätverket.
1. Kärnkuvert:
Nukleär kuvert har nyligen nyligen haft mycket undersökning. Såsom ses med standardfaskontrastmikroskopet, verkar det som lite mer än en mörk linje, denna linje separerar kärninnehållet från cytoplasman. I de flesta celler observeras det att bryta ner och reformera som cellcentraler och slutför division. I vissa alger, protozoner och svampar bryter det emellertid inte ner under divisionen.
Observation med ljusmikroskopet visar att kärnämnehöljet tjänar som en barriär mellan kärnan och cytoplasman. Det sätt på vilket kärnan reglerar materialflödet börjar precis studeras. Ultrastrukturella studier avslöjar att kärnkuvertet faktiskt består av två membran separerade av ett perinuclearutrymme 110 till 400 A ° vid.
Det inre membranet verkar vara i kontakt med kärnkromatinet, som kan ses kondenserat längs dess yta; det yttre membranet är kontinuerligt med det cytoplasmatiska endoplasmatiska retikulatet och observeras ofta med ribosomer bundna till dess yta.
Sammansättningen av det yttre membranet med ER resulterar i en kontinuitet mellan kärnan och cytoplasman. Denna kontinuitet är emellertid inte fullständig på grund av närvaron av det inre kärnmembranet, vilket fortfarande tjänar som en strukturell barriär.
Kärnporer :
Eftersom ribonukleinsyrasyntes sker inom kärnan medan proteinsyntes äger rum i cytoplasman är det uppenbart att substanser måste kunna flytta utåt. I själva verket finns det ett flöde av material i båda riktningarna genom kärnporerna, vilka, trots deras storlek, inte är öppna kanaler.
De två kärnmembranen smälter samman i intervaller för att bilda porer ungefär 600 A ^ i diameter. Dessa sågs först av Callan och Tomlin (1950). Det uppskattas att porer upptar ca 10% av kärnmembrans yta, eller det totala antalet porer per kärna kan variera från 100 till 5 x 107 . Dessa porer framträder som grovt cirkulära eller polygonala områden.
Porerna är emellertid inte bara hål i kärnmembranet. Mycket av öppningen upptas av ett cylindriskt eller ringliknande arrangemang (ringform) av måttligt täta granuler eller fibrillärmaterial som verkar vara kontinuerlig med det inre fibrösa laminatet.
Det ringformiga materialet är organiserat som ett porekomplex. Ringringen består av åtta ringformiga granuler på sin kärn- och cytoplasmatiska sidoyta och en central granul i mitten. Fiber sträcker sig från det centrala granulatet och det ringformiga materialet.
Något amorft material bildar ett membran över porerna. Betydelsen av membran och granulat är osäker eftersom de inte verkar vara universella beståndsdelar av kärnporer. Kanske är de övergående strukturer som är närvarande i vissa fysiologiska tillstånd och inte i andra.
Fiber Lamina:
Kärnmembranen i många celler visar ett ytterligare skikt som kallas fibröst lamina. Det står emot den inre aspekten av det inre kärnmembranet som vetter mot kärnans inre. Den består av fina filament bestående av proteiner. Förmodligen ger de mekanisk förstärkning av kärnmembranen.
Enligt vissa arbetare påverkar fibrösa laminer utbytet av material mellan kärnor och cytoplasma. Graden av utveckling av fibröst lamina varierar kraftigt i olika typer av celler. I däggdjursceller är det tunn men högt utvecklad i Amoeba och vissa andra ryggradslösa djur. I Amoeba har den en honeycomb-liknande konfiguration och är 1000-10000 A ° i tjocklek.
Nukleär kuvertets permeabilitet :
Flera försök tyder på att porekomplexen kan vara tillfälliga eller permanenta öppningar i kärnkuvertet. Genom att injicera kolloidala guldpartiklar, varierande i storlek från 2, 5 till 17 nm, i amoebes cytoplasma, visade sig att de med diametrar upp till 8, 5 nm snabbt kom in i kärnan.
Partiklar med diametrar av 8, 9 till 10, 6 nm penetrerades långsammare, och de större kom inte alls. Dessa resultat indikerar att öppningarna är mindre än porstorleken skulle indikera. Bevis har erhållits med dessa tekniker, vilket tyder på att porerna är vägar för utbytet av makromolekyler. Annuli kan reglera utbytet i förhållande till storleken och eventuellt till den kemiska naturen hos den penetrerande substansen.
Det är viktigt att överväga att det atomära kuvertet inte är fixerat, men varierar i olika celltyper och inom en given cell åtminstone under delningscykeln. Sådana skillnader kan hänföras till förändringar i typen av ringformigt material (Feldher, 1971).
Förekomsten av porer i kärnkuvertet bör korreleras med några av de elektrokemiska egenskaperna hos denna struktur, vilken kan undersökas med linjemikroelektroder.
Två typer av nukleära kuvert har erkänts med denna teknik. När gigantiska celler från spritkörteln av Drosophila penetreras med en mikroelektrod, föreligger en abrupt förändring av potentialen vid plasmamembranet (-12 mV); Då mikroelektroden kommer in i kärnan finns det en annan droppe i negativ potential vid kärnmembranet (-13 mV).
Dessa resultat tyder på att kärnkuvertet kanske är ett diffusionsspärr för joner så små som K +, Na + eller Cl. I det kärnämnehöljet som finns närvarande i occytes finns emellertid ingen detekterbar potential, vilket indikerar ett fritt utbyte av joner mellan kärnan och cytoplasman.
Mekanismen genom vilken passage av dessa substanser uppnås är okänd. Cytokemiska studier har emellertid visat närvaron av ett ATPas i porerna som kan tillhandahålla den nödvändiga energin för överföringen av makromolekyler.
Ursprung av kärnmembran :
Kärnmembranet anses vara en specialiserad cytoplasmisk struktur härrörande från det cytoplasmatiska membransystemet. Under telofas bildas den genom ackumulering av vesiklar av endoplasmatisk retikulum runt kromosomgruppen, som senare smälter för att bilda ett komplett membran.
Det finns i grund och botten två teorier om hur kärnämnehöljet rekonstrueras efter telofas, antingen parametrarna syntetiserar de novo på de platser där kromosomer och cytoplasma är i kontakt med varandra (Jones 1960) eller delar av den redan närvarande endoplasmatiska retikulen adjoin telofaskärnan och slå samman för att bilda kärnämnehöljet.
I sprängspermatocyter är exempelvis de 0, 5-vesiklar som bildas vid kromosomens yta oskiljbar från vesiklarna i endoplasmatisk retikulum (Bahr, 1959, 61). De ordnar sig gradvis så att de ligger parallella med kärnans yta och sammanfogar sedan för att bilda ett kontinuerligt kärnhölje.
2. Kärnsap:
En ostärkt eller lätt acidofil massa, "karyolymph" eller "nukleinsoppa" fyller helt kärnvapnet där de andra komponenterna finns. Det var Claude som i 1943 fällde ut kärnvapensaftet genom histologisk fixativ och färgade med syrafärger. I ägg och i större celler (t.ex. Acetabularia) är kärnämnet tydligt synligt. Enligt Stick (1951, 58) ger det positivt cytokemiskt test för RNA, protein inklusive SH-grupper och glykoproteiner.
Många metaboliska vägar har också demonstrerats i kärnsoppa, liknande cytoplasma. Dessa inkluderar glykolys, hexosmonofosfat-shunt, citronsyracykel etc. Hexosmonofosfat-shunt är viktigt eftersom det förser kärnan med pentos. Vidare syntetiseras NAD + i kärnan som är ko-enzymet av många dehydrogenaser. Karakteristiska enzymer hos kärnan är DNA- och RNA-polymeraser.
Kemisk sammansättning av kärnan:
Följande kemiska komponenter har analyserats ut från det isolerade kärnmaterialet:
(i) Nukleoproteiner
(a) Nukleo-protamin
(b) Nukleo-histoner
(c) Non-histoner eller sura proteiner.
(ii) Nukleinsyror.
(iii) enzymer.
(iv) lipider.
(i) Nuceoproteiner:
Bortsett från nukleinsyror är den andra viktiga beståndsdelen i cellkärnan proteinkomponenterna. Kromosomerna av växter och djurceller, till skillnad från bakteriens genetiska material, består av DNA associerat med proteiner. I jätte polygene kromosomer har protein hittats i bandet och integrandregionerna av genaktivitet.
Protein är associerat med de förlängda slingorna av lampbrushkromosomer. Nukleoler innehåller höga andelar protein och det finns naturligtvis proteiner närvarande i kärnvapensoppa eller nukleoplasma och, i association med lipider, i kärnmembranen.
Proteindelen av kärnan är säkerligen väldigt komplex och har flera komponenter. Av dessa är de mest kända två starka grundläggande och enkla proteiner: protaminerna och historierna. Förutom dessa finns sura proteiner, de så kallade icke-histonproteinerna och enzymerna är också närvarande.
(a) Protamin eller Nukleo-protamin:
Det var Miescher som upptäckte protaminen i laxsperma. Dessa är enkla basproteiner med mycket låg molekylvikt. Dessa är mycket rika på basisk aminosyra arginin och finns i spermier av vissa fiskar och är tätt bundna till DNA genom saltbindning.
Eftersom protaminerna är mindre än histoner, vilket innebär att kromosomerna och kärnorna kan packas i ett mindre utrymme, vilket möjliggör ökad rörlighet för spermierna. I allmänhet består de av cirka 28 argininpolypeptider, med en total längd av 100 A och innehåller 19 argininer och 8 eller 9 icke-basiska aminosyror. Under utveckling sker en progressiv ersättning av histonerna med protamin. Detta kan bero på den högre affiniteten av protamin för DNA.
(b) Nukleo-värdoner :
Histoner upptäcktes i gåserytrocyterna av Kossel och blev därefter snart i lymfkörteln av Lilientfeld. Histoner har också hittats i vissa växtcellkärnor, i synnerhet vete och cedernötterembryo av Mirsky.
Nukleoproteinerna är också basiska proteiner med en molekylvikt ca 12000. Förutom omkring 13% arginin innehåller histoner andra basiska rester inklusive lysin och histidin. Flera histoner med olika kompositioner har isolerats, och tre typer har karakteriserats.
(i) Mycket lysinrik.
(ii) argininrik
(iii) Och lite lysinrik.
Dessa är heterogena och består av flera komponenter. Histoner finns i alla kärnor av högre organismer, även om de har blivit lite studerade i växter. De som finns i växter liknar de histon som finns hos ryggradsdjur.
Huvudfunktionen hos histon är att fungera som kromosomalt "lim" som binder samman DNA-genetiska enheter. Det är också känt att DNA ensam, och att proteiner (huvudsakligen histoner) i nukleo-proteinkomplexet delvis kan skydda DNA från strålningsskada.
Bevis visar nu emellertid att den väldigt viktiga roll som histoner spelar ligger i att representera cellens genetiska aktivitet. Stedman och Stednian föreslog 1950 att histoner interagerar med DNA på ett visst sätt, vilket hindrar det från att fungera som en tamplate för RNA-syntes och därigenom förhindra att överföringen av genetisk information till cytoplasmen förhindras.
(c) Non-histoner eller sura proteiner :
Kemisk analys av isolerade nukleala och kromatingängor ledde till demonstration av en annan typ av protein som i allmänhet kallas icke-histonprotein. Detta protein innehåller tryptofan och har sura egenskaper.
En annan icke-histon-fraktion har identifierats från isolerade kromatingängor. Den olösliga återstoden framträder under mikroskopet som spiraltrådar som upprätthåller egenskaperna hos interfaskromosomerna. Ur kemisk synpunkt är det mycket intressant att dessa kvarvarande kromosomer innehåller mer ribonukleinsyra (RNA) än DNA.
Den avsevärda mängd icke-histonproteiner som föreligger i en metaboliskt aktiv cellkontrast markant med spermatosonsammansättningen, vilket är mycket mindre aktiv.
(ii) Nukleinsyror:
Nukleinsyror, vilka är av två typer: Ribonukleinsyra (RNA) och deoxiribonukleinsyra (DNA) har observerats i cellens kärnområde.
(iii) Nukleära enzymer:
Ett antal enzymer har hittats i Brachet och Dupsiva hos de isolerade germinala vesiklarna av grodocyter. Deras faktiska koncentration är svår att fastställa på grund av den höga permeabiliteten hos kärnmembranet och enzymerna kan även läcka ut ur de isolerade germinella vesiklarna under deras isolering.
Enligt de senaste studierna faller de nukleära enzymerna i två klasser. Vissa har en allmän fördelning, där som andra finns fördelaktigt i vissa vävnader. I den första gruppen finns endast vissa enzymer som är relaterade till nukleosidmetabolismen, såsom adenosindiaminas, nukleosidfosforylas och guanas, i hög koncentration.
Andra enzymer som esteraser är närvarande i varierande koncentration. Ytterligare andra, såsom alkaliskt fosfatas, nukleotidfosfataser och p-glukoronidas är antingen närvarande i låg koncentration eller helt saknar. Av de speciella enzymerna verkar katalas och arginas vara koncentrerade i vissa kärnor men saknas hos andra.
(iv) Nukleära lipider:
Kärnans lipidinnehåll har undersökts i isolerade kärnor. Nyligen har det rapporterats att lipo-proteinkomplexet i kärnor från oxmjöl och kycklingderytrocyter är ca 10% lipid, vilket ger positiva test för fosfolipider och kolesterol.
3. Nukleolus:
Kärnan innehåller en stor sfärisk och acidofil tät granul som är känd som nukleolusen. Nukleolerna upptäcktes av Fontona år 1781. Det var väl etablerat på 1800-talet att nukleolusens storlek är relaterad till cellens syntetiska aktivitet.
Därför befinner sig cellen med lilla eller inga syntetiska aktiviteter, t.ex. spermier, blastomerer, muskelceller etc. att innehålla mindre eller inga nukleoler, medan oocyterna, neuronerna och sekretoriska cellerna som syntetiserar proteinerna eller andra substanser innehåller jämförande storstorlek nukleoler.
Antalet av nukleolerna i kärnan beror på arten och antalet kromosomer. Antalet av nukleolerna i kärnan i cellerna kan vara en, två eller fyra. Nukleolus position i kärnan är excentrisk.
Fin struktur av Nucleolus :
När det gäller den fina strukturen hos nukleolerna har det rapporterats av Estable och Sotelo (1955) att de är formade av två delar-ett trådformigt nukleolonema och en parsamorfa. Nukleolonema sägs delas och fördelas lika mycket i dotter mitos och betraktas som en permanent struktur som kvarstår genom mitos i samband med kromosomen.
Man tror att den trådformiga delen av nukleolerna innehåller DNA medan parsamorpha delvis består av RNA. Parsamorfa genomgår den karakteristiska cykeln av bildning vid telofas och försvinnande vid profas.
Införandet av nya inbädda medier och tekniker möjliggjorde en bättre analys av den nukleolära organisationen.
Således kan fyra huvudkomponenter identifieras:
1. En fibrillär del ungefär 50A i diameter och upp till 300-400 A ° lång (Marrinozzi, 1963). I vissa fall kan dessa fibriller ses som en dubbelsträngad struktur (Terzakis, 1965). Dessa strukturer beskrivs också som rörformiga element med 15 A O- diameter.
2. En granulär del bestående av täta granuler med en diameter med medelvärdet 150-200 A °, mer eller mindre talrika längs och mellan strängarna i det fibrillära nätverket (Marrinozzi, 1963).
3. En amorf region med lågelektronitet, som finns i vissa nukleoider (Terzakis, 1965) framställd av protein.
4. Det nukleolära associerade kromatinet som ligger runt nukleolusen och som ofta har intra-nukleolära komponenter verkar vara konstanta i ryggradsceller, men deras respektive mängder eller kvantiteter kan variera.
Kemi :
Cytokemiska studier indikerar att 5 till 10 procent av nukleolus är RNA; resten är proteinet. De viktigaste proteinkomponenterna är fosfoproteiner. Nej hans toner har hittats i isolerade nukleoler.
Det finns bevis som antyder närvaron av ortofosfat, som kan fungera som en föregångare till RNA-fosforen. Lite är känt om enzyminnehållet i nukleolusen. Närvaron av sur fosfatas, nukleosid fosforylas och NAD + syntetiserande enzymer har emellertid visats. RNA-metylas har också lokaliserats i nukleolus hos vissa celler.
DNA: n är frånvarande. Nukleolus kan vara omgiven av en ring av Feulgen-positiv kromatin som faktiskt representerar kromosomernas heterochromatiska regioner.
Biogenes av Nukleolus eller Nukleolärcykel:
Nukleolus som en organiserad kropp saknas i kontinuitet. Den försvinner i början av celldelning (profas) och återkommer vid slutet av celldelning i telofasstadiet.
En nukleolus bildas vid en bestämd region av en eller flera kromosomer av en haploid uppsättning kromosomer. Sådana kromosomer är kända som nukleolära kromosomer.
Majoriteten av diploida arter har två nukleolära kromosomer i varje diploid eller somatisk cell. Men i manskromosomer som nummer 13, 14, 15, 21 och 22 deltar i bildandet av nukleolus.
Den specifika regionen hos dessa kromosomer som är aktiva i nukleolär bildning är känd som nukleolär organiserande ox-nukleolär zon. Mycket ofta men inte alltid markeras den av sekundär förträngning. Den nukleolära arrangören bär gener för 18S och 28S ribosomalt RNA.
Den sekundära sammandragningen med nukleolär organiserare skiljer sig morfologiskt från andra sekundära sammandragningar. I pachytenstadiet av Zea mays är en mörkfärgad nukleolär organiserande kropp associerad med den nukleolära zonen.
Typer av nukleoler :
På basis av fördelningen av ribonukleoproteingranuler och fibriller kan tre typer av nukleoler särskiljas (Wilson).
1. Nuclcoli med nukleolonemas, som finns i de flesta celler som kallas plasmosomer.
2. Kompakta nukleoler utan nukleolonemas, vilka har beskrivits i spytkörteln hos sciurid s och i protozoan, Tetrahymena pyriformis. I dessa nukleoler fördelas ribonukleoproteingranulerna och fibrillerna jämnt.
3. Ringformade nukleoler med ribouncleoproteingranuler och fibriller som är närvarande endast i periferområdet (perifer nalleolonema) har rapporterats i endotelceller, glattmuskelceller och lymfsarkomaceller. I dessa nukleoler består den centrala regionen i stor utsträckning av kromatin.
funktioner:
(i) RNA-produktion :
Nukleolus är en av de mest aktiva ställena för RNA-syntes. Det producerar omkring 70-90 procent av cellulärt RNA i många celler. Det är källan till ribosomal RNA (rRNA). Kromatinet i nukleolen innehåller gener eller ribosomalt DNA (rDNA) för kodning av ribosomalt RNA.
Fibrillerna representerar ursprunget för ribosomalt RNA och granulerna nästa steg. Granulerna är i sin tur prekursorerna för ribosomer. Nukleolus gör sålunda ribosomala prekursorer, snarare än hela ribosomer.
Kromation → Fibriller → Granuler → Ribosomer
(Innehållande DNA) (Innehållande RNA) (Innehållande RNA).
Nukleolus kan också producera vissa typer av messenger-RNA (mRNA) och åtminstone en typ av lågmolekylärt Wight-RNA.
(ii) Proteinsyntes :
Maggio (1960) och andra har föreslagit att proteinsyntes äger rum i nukleolusen. Om detta är sant produceras de ribosomala proteinerna i nukleolusen. Andra studier föreslår dock att ribosomala proteiner syntetiseras i cytoplasman.
(iii) Ribosombildning :
I eukaryoter innehåller genen som kodar för RNA en kedja av minst 100 till 1000 repeterande kopior av DNA. Detta DNA avges i form av slingor från den kromosomala fibern. DNA-slingorna är associerade med proteiner för att bilda nukleoler.
DNA: n tjänar som en mall för 45S rRNA. Halva 45S rRNA bryts ner för att bilda 28S och 18S rRNA. Den andra halvan bryts ner ytterligare till nukleotidnivå. Inuti nukleolerna kombinerar 28S-rRNA med proteiner gjorda i cytoplasma för att bilda den 60S-ribosomala underenheten. 18S-rRNA associerar också med proteiner för att bilda ribosomens 40S-subenhet.
4. Kromatinätverket :
Kromatinet framträder som trådliknande, spolad och långsträckt struktur. Dessa färgas med basiska färgämnen som Feulgens fläck, acetokarmin etc., det är därför de kallas kromatinfibrer eller kromatinsubstans (Gr., Kromfärg, soma = kropp).
Dessa är synliga under interfasstadiet. Under celldelningen blir de tjocka bandliknande strukturer som kallas kromosomer.
Nukleins betydelse:
Hammerlings experiment:
J. Hammerling, en tysk biolog, visade experimentellt kärnans betydelse. Om ett fragment innehållande kärnan är skuren från Acetabularia av en art, kännetecknad av en given morfologi, kommer fragmentet att regenerera en hel cell av den arten.
Denna regenerativa förmåga tillåter experiment av den typ som illustreras i figur 8.6 i vilken kärnor av en art kombineras med cytoplasma från olika arter. Hammerling utförde vissa experiment med två arter av en grön alga, Acetabularia. De två arterna, nämligen A. crenulated och A, Medelhavsområdet som används i detta experiment skiljer sig åt i form av sina kepsar. Medan A. crenulata har locket lösa strålar, finns det i A. mediterranea ett paraplyliknande lock.
Kärnan i båda arterna är belägen i rhizoid vid botten av stjälken. Om kåpan är avskuren, kommer den att utvecklas igen och dess form kommer att vara den ursprungliga typen. Om emellertid, efter avlägsnande av kepsarna, ympas av en art av rhizoid (innehållande kärnan) hos andra arter, kommer kappans form att bestämmas av kärnan och inte av stjälk. Om kärnan tillhör A. crenulata, kommer kåpans form att vara av crenulatatypen. Om kärnan kommer från A. mediterranea kommer kepsen att vara av medelhavstypen.
När båda kärnorna är närvarande kommer form av keps att vara mellanliggande. Slutsatsen som dras från sådana experiment är att kärnan producerar material som kommer in i cytoplasman och deltar i kontrollen av celltillväxt och cellmorfologi.
Det avgörande konstaterandet är att de regenererade cellernas morfologi nästan blir som den för vilken arten från vilken kärnan tas. I hybridfragmenten med kärnan från en art och det mesta av cytoplasman från de andra arterna kvarstår gammalt cytoplasmatiskt material ett tag och kan påverka cellformen. Så småningom är detta dock utarmat och ersatt av nyproducerat material från kärnan.
