Molekylstruktur av plasmamembran

Molekylstruktur av plasmamembran!

Alla biologiska membran, inklusive plasmamembranet och de inre membranerna hos eukaryota celler, har en gemensam övergripande struktur: de är sammansättningar av lipid- och proteinmolekyler som hålls ihop genom icke-kovalenta interaktioner.

Lipidmolekylerna är arrangerade som ett kontinuerligt dubbelskikt 4 till 5 nm tjockt. Detta lipid-dubbelskikt ger membranets grundläggande struktur och fungerar som en relativt ogenomtränglig barriär för flödet av de flesta vattenlösliga molekyler.

Proteinmolekylerna är "upplösta" i lipid-dubbelskiktet och förmedla de olika funktionerna i membranet; vissa tjänar till att transportera specifika molekyler till eller obit av cellen; andra är enzymer som katalyserar membranassocierade reaktioner; och fortfarande andra tjänar som strukturella kopplingar mellan cellens cytoskelet och den extracellulära matrisen eller som receptorer för att ta emot och transducera kemiska signaler från cellens miljö.

Alla cellmembran är dynamiska, flytande strukturer: De flesta av deras lipid- och proteinmolekyler kan flytta sig snabbt i membranets plan. Membran är också asymmetriska strukturer: lipid- och proteinkompositionerna i de två ansikten skiljer sig från varandra på sätt som speglar de olika funktionerna som utförs på de två ytorna.

Fastän de specifika lipid- och proteinkomponenterna varierar kraftigt från en typ av membran till en annan, är de flesta av de grundläggande strukturella och funktionella koncepten tillämpliga på intracellulära membran såväl som plasmamembran.

Efter att ha funderat på strukturen och organisationen av de viktigaste beståndsdelarna i biologiska membraner - lipiderna, proteinerna och kolhydraterna - kommer vi att diskutera mekanismerna som används för att transportera små molekyler över deras plasmamembran och de mycket olika mekanismerna de använder för att överföra makromolekyler och större partiklar över detta membran.

Lipid billagret:

Den första indikationen på att lipidmolekylerna i biologiska membran organiseras i ett dubbelskikt kom från ett experiment som utfördes 1925. Lipider från röda blodkroppsmembran extraherades med aceton och flötades på ytan av vatten. Området de ockuperade minskades därefter med hjälp av en rörlig barriär tills en monomolekylär film (ett monoskikt) bildades.

Detta monoskikt upptog ett slutområde om två gånger ytarean hos de ursprungliga röda blodkropparna, eftersom det enda membranet i en röd blodcell är plasmamembranet. Experimenterna drog slutsatsen att lipidmolekylerna i detta membran måste ordnas som ett kontinuerligt dubbelskikt.

Slutsatsen var rätt, men det visade sig vara baserat på två felaktiga antaganden som fortlöpande kompenserade varandra. Å ena sidan extraherade aceton inte hela lipiden. Å andra sidan baserades ytarean beräknad för de röda blodkropparna på torkade preparat och var väsentligen mindre än det sanna värdet som ses i våta preparat.

Därför hade slutsatserna från detta experiment ett djupt inflytande på cellbiologi; som ett resultat blev lipidskiktet en accepterad del av de flesta modellerna av membranstruktur, långt innan dess existens faktiskt etablerades.

Danielli-Davson-modell eller protein-lipid-protein eller smörgåsmodell :

Harvey och Cole (1931) indikerade förekomsten av protein genom att studera cellens ytspänning. Detta ledde Danielli och Davson att föreslå en lipoproteinmodell av cellmembranet. Enligt denna modell består plasmamembranet av två lager av lipidmolekyler som visas i lipid-dubbellagsmodellen.

Lipidmolekylerna har sina polarområden på utsidan. Globulinproteiner anses vara associerade med lipidernas polära grupper. De icke-polära hydrofoba ändarna av de två skikten av lipider möter varandra, medan deras polära hydrofila ändar är associerade med proteinmolekyler genom elektrostatisk interaktion. Proteinkopplade polära porer finns närvarande i membranet. Dessa porer bildas genom periodisk kontinuitet av yttre och inre skikt av proteiner av plasmamembran.

Modifikationer av Danielli-Davson Membran Modell:

Flera modifikationer av ovanstående arrangemang har beskrivits:

(A) Vissa plasmamembran har vikit ß-kedjor av proteiner på båda ytorna av lipid-dubbelskiktet.

(B) Spolade a-kedjor av spiralformigt protein på ytan av lipid-dubbelskiktet.

(C) Med globulära proteiner på båda ytorna.

(D) Med vikta proteiner på både ytorna och spiralformiga proteiner som sträcker sig in i porerna.

(E) Med vikta ß-champroteiner på ena sidan och globulärt protein på andra sidan.

Robertsons enhetsmembranmodell:

Enhetsmembranmodellen presenterades år 1953 medan man studerade cell under elektronmikroskop. Basenhetens membranstruktur ansågs vara generell för en mängd olika växt- och djurceller. Alla cellorganeller såsom Golgi-kropp, mitokondrier, endoplasmatisk retikulum, kärnmembran etc. har enhetens membranstruktur.

Enhetsmembranet anses vara trilaminär med ett bimolekylärt lipidskikt mellan två proteinskikt. Två parallella yttre täta osmiofila skikt av 20A ° som motsvarar de två proteinkikten. Det mellersta ljusfärgade osmiofoba lagret är ca 35A ° i tjocklek som motsvarar kolväteskedjorna i lipiderna.

Enhetsmembranet är sålunda ca 7A i tjocklek. I det avseendet återmonterar den Danielli-Davson-modellen. Det skiljer sig emellertid från Danielli-Davson-modellen genom att proteinet är asymmetriskt. På den yttre ytan är mukoprotein, medan den inre ytan är non-mucoid protein.

Invändningar mot enhetsmembran Modell:

Invändningar mot enhetsmembranmodellen ökade under 1960-talet och detta ledde till omprövningar av lipid-protein-interaktioner och till nya modeller Studier av FS Sjostrand (1963) på släta endoplasmatiska retikulära, mitokondriella och kloroplastiska membraner underströk skillnaderna mellan observerade egenskaper hos membran och den enhetlighet som krävdes av enhet membran koncept.

Mitokondriella och kloroplastiska membran innehåller visningar av partikelformiga enheter i eller på membranet. Plasmamembranet uppvisade inte samma utseende som mitokondriella eller kloroplastmembran. Det verkade som olika modeller kan behövas för att beskriva olika funktionstyper. Detta olämpliga tillvägagångssätt blev onödigt när en mosaikmembranmodell föreslogs.

Större membran modell:

Liksom trilaminärmodellen här är även lipidskiktet sandwichat mellan två lager av strukturella proteiner. Robertson beskrev olika former av membranens yttre och inre ytor. Den inre ytan trodde vara täckt med okonjugerat protein och den yttre ytan med glykoprotein, som är överlagrad på strukturella proteinoligosackaridkedjorna med negativt laddade sialinsyraterminaler är fästa vid glykoproteinet.

Micellar Modell:

En alternativ tolkning av plasmamembranets molekylära struktur har postulerats av Hilleir och Hoffman (1953). De har föreslagit att biologiska membran kan ha ett icke-lamellärt mönster, som består i stället för en mosaik av globala subenheter som kallas miceller, vilka har en lipidkärna och ett hydrofilt skal av polära grupper.

Lipidmikeller är möjliga byggstenar för membran eftersom de tenderar att spontan anslutas. I denna modell av membranstruktur kan proteinkomponenterna i membranet bilda ett monoskikt på vardera sidan av planet av lipidmikeller.

Individuella enheter i micellärmosaiken kan ersättas av enskilda enzymmolekyler eller genom arrays av enzymer med en exakt tredimensionell organisation som gör det möjligt att inbygga specifika funktioner i membranstrukturen.

Mellanrummen mellan de globala micellerna antas bilda vattenfyllda porer 0, 4 nm (4A) i diameter, fodrade delvis av de polära grupperna av micellerna och delvis av de polära grupperna av associerade proteinmolekyler.

Vätskemosaikmodell:

Denna modell föreslogs av Singer och Nicolson (1972). Enligt detta koncept är lipidmolekylerna anordnade att bilda ett ganska kontinuerligt dubbelskikt som bildar plasmamembranets strukturella ramverk. Proteinmolekylerna är ordnade på två olika sätt. Vissa proteiner är uteslutande intill de yttre och inre ytorna av lipid-dubbelskiktet och kallas extrinsiska proteiner. Andra proteiner penetrerar lipid-dubbelskiktet delvis eller helt och bildar integrerade eller inneboende proteiner.

Lipiderna och de integrella proteinerna i plasmamembran är amfipatiska. Uttrycket amfipati myntade av Hartley, (1936) för de molekyler som har både hydrofoba och hydrofila grupper. De amfipatiska molekylerna tenderar att bilda flytande kristallina aggregat, i vilka hydrofoba eller icke-polära grupper är belägna inuti dubbellagret, och hydrofila grupper riktas mot vattenfasen. Därför bildar lipidmolekylerna ett ganska kontinuerligt dubbelskikt.

De integrella proteinerna interkalceras i lipid-dubbelskiktet, med deras polära områden som utskjuter från ytan och icke-polära områden inbäddade i lipid-dubbelskiktet. Detta arrangemang förklarar varför de aktiva ställena för enzymer och antigena glykoproteiner utsätts för membranens yttre yta. Den kvasifluida strukturen av plasmamembran förklarar rörelsen av kluster av proteinmolekyler av avsevärd storlek över membranet.

Porer i plasmamembran:

Plasmamembranet perforeras av porer. Dessa har en diameter av ca 0, 35 nm (nanometer), något större än natriumjoner. Mindre än 0, 1 procent av plasmamembranet perforeras av porer medan 99, 9 procent av cellytan är ogenomtränglig för joner. Flera modeller av strukturer av porer har föreslagits.

Några av dem är:

1. Strukturella porer :

Dessa är permanenta cylindriska hål som avbryter det annars kontinuerliga dubbelskiktet.

2. Dynamiska porer:

Dessa porer är transienta cylindriska hål istället för att vara permanenta. De förekommer endast vid intagstidpunkten.

3. Paving kanal porer :

Enligt detta koncept anses porerna vara hörnen av de nära fyllda, nästan hexagonala beläggningsblocken av lipid- och proteinunderenheter.

4. Proteinkanalsporer :

Dessa porer anses vara delar av den lipid-globulära proteinmosaikmodellen. Dessa bildar små kanaler av specifika proteiner inbäddade i membranet genom vilka joner och små molekyler kan diffundera.

5. Ionofor:

Jonoforerna är små polypeptider, vars ena ände är hydrofob och andra hydrofila. Den hydrofoba (yttre) änden löses upp i membranet medan den hydrofila änden (inre sidan) plockar upp jon eller vattenlösliga material och dumpar dem på andra sidan. Jonforerna hjälper till att utbyta substanser från eller in i cellen.

Specialisering eller modifikationer :

Med den ökade upplösningen av elektronmikroskopet har många specialiseringar av cellytan igenkänts (Sjostrand 1956; Fawcett 1958). Följande beskrivning av Fawcett (1958) behandlar de olika specialiseringarna av plasmamembran som studeras topografiskt.

mikrovilli:

I tarmepitelet är mikrovilli mycket framträdande och utgör en kompakt struktur som framträder under ljusmikroskopet som en strimmad kant. Dessa mikrovilli, som är 0, 6 till 0, 8 μm långa och 0, 1 μm i diameter, representerar cytoplasmatiska processer som omfattas av plasmamembranet. Inom cytoplasmkärnan observeras fina mikrofilmer vilka i cytoplasman bildar en terminalbana.

Den yttre ytan av mikrovilli är täckt av ett lager av trådformigt material (fuzzy coat) som består av glykoproteinmakro-molekyler. Microvilli ökar den effektiva ytan av absorptionen. Till exempel kan en enda cell ha så många som 300 mikrovilli och i en kvadrat millimeter av tarmarna kan det finnas 200, 0 och 000. De smala utrymmena mellan mikrovilli utgör en slags sik genom vilken ämnen måste passera under absorption.

Många andra celler, förutom intestinalt epitel, har mikrovilli, även om det är färre i antal. De har hittats i mesotelceller, i epitelcellerna i gallblåsan, livmodern och äggula sac, i leverceller och så vidare.

Borstkanten på njurröret liknar den strimmiga gränsen, även om den har större dimensioner. En amorf substans mellan mikrovilli ger en periodisk syra-Schiff-reaktion för polysackarider. Mellan mikrovilli, vid basen invagnar cellmembranet i den apikala cytoplasman. Dessa invaginationer är uppenbarligen vägar genom vilka stora mängder flöde går in genom en process som liknar pinocytos.

Desmosomer eller Macula Adherens:

Desmosomer är cellkorsningar som huvudsakligen finns i cellerna i enkla kolumna epitel .. Dessa förekommer som specialiserade områden längs kontaktytorna. Under ljusmikroskop ses desmosomen som mörkt färgade kroppar. Under elektronmikroskop verkar dessa som knappliknande förtjockningar på den inre ytan av plasmamembran hos intilliggande celler vid kontaktpunkten.

Förtjockningarna traverseras av fina cytoplasmatiska fibriller som kallas tonfibriller, vilket bildar en slinga i bred båge. Dessa filament stabiliserar korsningen och fungerar som förankringsställen för de cytoplasmatiska strukturerna. Plasmemembranen hos angränsande celler i regionerna av desmosomer separeras genom ett intercellulärt utrymme ca 30-35 nm. Den är fylld med mellanliggande tätt beläggningsmaterial som bildar en mörk linje i mitten. Den är bildad av mucopolysackarider och proteiner.

Desmosomen är huvudsakligen inriktade på celladhesion, men hjälper också till att upprätthålla cellformen, vilket ger det styvhet och cellulärt stöd. Den förra åstadkommes av det intercellulära beläggningsämnet och det senare av tonofibrillerna.

Plasmodesmata :

Ibland förenas cellerna av broar av cytoplasma som passerar mellan porerna i cellväggen eller plasmamembranet mellan de intilliggande cellerna, sådana anslutningar kallas plasmodata. De är vanligtvis enkla men en astomoserende plasmodata kan också hittas. Deras distribution och antal kan också mycket betydande. De upptäcktes av Tang! (1879) och namngavs som sådan av Strasburger (1882).

Endoplasmisk retikulum är ofta nära associerad med cellytan, vid de punkter där plasmodesmata är närvarande. Genom dem upprätthålls cytoplasmisk kontinuitet ofta bland de intilliggande cellerna. De ger ett medelvärde för interaktion mellan intilliggande celler som är separerade i andra regioner. Genom dem kan materialet passera från cell till cell.

Det är inte känt om alla plasmodesmata liknar varandra. Det finns viss skillnad eftersom de inte bara produceras vid den tidpunkt då cellen delar upp men också bildas spontant mellan celler som har blivit vuxna i kontakter med varandra, t ex tyloser i xylem-kärlelement.

De kan förekomma ensamma eller de kan aggregeras i grupper. I många primära väggar är plasmodematen vanligtvis förknippad med en minskad disposition av väggmaterial och området är då känt som primär grop eller fält.

Hemi-desmosomer:

Dessa finns i basytan hos vissa epitelceller. Deras struktur liknar desmosomer men dessa representeras av en halv; deras motsvarighet är vanligtvis representerad av kolgenfibriller.

Terminalstänger :

Terminalstängerna är också kända som mellanliggande korsningar eller zonula adhaerens. Terminalstavarna liknar desmonomer, förutom att de saknar tonofibrillerna. I terminalbåten förtjockas plasmamembranet och cytoplasman av förtjockat område är tätt. Terminalstängerna förekommer i mellanliggande delen av plasmamembranet av kolumnarceller strax under ytan. Den korrekta identiteten av zonula adhaerens är fortfarande ifrågasättande (JP Trinkaus, 1969).

Membraninteraktioner:

En annan aspekt av cellmembran som förtjänar diskussion är interaktionen mellan membran från olika celler. Intercellulär kommunikation är viktig i många cellfunktioner och speciellt under utveckling av organismen när celler ständigt interagerar med andra celler.

Naturen hos membraninteraktioner kan variera från fullständiga cytoplasmatiska broar mellan celler till lokala områden av membranskryssningar som kan involvera ett kontaktområde så små som några ångström eller så stora som flera mikrometer. Den faktiska kontakternas strukturella natur faller vanligtvis i en av tre kategorier; gap korsningar, snäva korsningar och septat korsningar.

Gap-korsningar framträder som flerskiktiga strukturer när de observeras med elektronmikroskopet. De verkar vara två enhetsmembran som nära ansluter sig till varandra med ett gap mellan 20 och 40 ° C. Den totala tjockleken på hela klyftanslutning är 170 till 190 A °, och de finns i både ryggradsdjur och ryggradslösa djur. De finns inte i skelettmuskelfibrer eller röda blodkroppar.

Täta korsningar finns endast hos ryggradsdjur och förekommer i celler som epitelceller. Dessa korsningar verkar vara äkta fusioner mellan membranen, och de är 100 till 140 A ° tjocka.

Septatkorsningar har endast funnits hos ryggradslösa djur. De är mycket större än de andra typerna av korsningar och kännetecknas av elektroniska korsbroar som sträcker sig mellan de två cellmembranen.