Olika transposerbara element som finns i prokaryoter och eukaryoter organismer

Olika transposable element som finns i prokaryoter och eukaryoter organismer!

I prokaryoter är hela cellens genetiska material närvarande i en enda cirkulär kromosom. Men i eukaryoter fördelas det i flera linjära kromosomer. Dessutom kan bakterier innehålla en eller flera av flera typer av små cirkulära enheter av det genetiska materialet som kallas plasmider; Dessa element är inte nödvändiga för bakteriernas överlevnad under normala förhållanden men under vissa omgivning ger de ett stort selektivt värde på cellerna inom vilka de bor.

En annan typ av genetiska element, som kallas transposerbara element, finns både i prokaryoter och eukaryoter. Dessa och olika andra aspekter, inklusive C-värde paradoxen i eukaryoter, betraktas kortfattat i följande avsnitt.

C-Value Paradox:

C-värdet är mängden DNA som finns närvarande i en organisms haploida genom och är ett karakteristiskt värde för varje levande species som vanligtvis representeras i baspar (bp). I allmänhet finns en ökning av C-värdet med en ökning av organismernas komplexitet.

De unicellulära eukaryoterna som jäst har till exempel bara fem gånger så mycket DNA som bakterien E. coli, medan de första verkligt multicellulära organismerna som nematoden C. elegans visar mer än 100 gånger E. coli DNA-innehåll. Men en närmare titt på C-värdena inom och mellan olika phyla avslöjar följande två förbryllande funktioner som tillsammans utgör C-värdesparadoxen.

1. I flera fall kommer de slående förändringarna av värden sannolikt inte att relateras till de berörda organismernas komplexitet. Till exempel i amfibier är de minsta genomerna strax under 10 9 bp medan de största är nästan 10 11 bp.

På liknande sätt är vissa nära besläktade arter, t.ex. i amfibier, mycket likartade, men deras DNA-innehåll varierar med en faktor 10. Således är det svårt att redovisa sådana förändringar i genomstorleken endast på grund av ökningen av genantalet.

Tabell: Minsta genomstorlek (C-värde) hos vissa olika grupper av organismer.

Klass av organism

Arter

Minsta storlek (baspar)

1. Fager

ф x 174

5400 bp

Lambda (X)

45 000 bp.

2. Djurvirus

adenovirus

21 000 bp

3. Prckaryoter

Escherichia coli

4, 2 x 10 6 bp

Bacillus subtil är

2, 1 x 10 6 bp

4. Unicellular

Saccharomyces

2, 3 x 10 7 bp.

eukaryoter cerevisiae

5. Multicellulära eukaryoter

eukaryoter melanogaster

0, 17 x 19 9 bp.

Zea kan (majs)

2, 5 x 10 9 bp

Homo sapiens (mänsklig)

2, 8 x 10 9 bp.

2. I eukaryoter är den totala mängden DNA i genomet mycket stor i jämförelse med den antagna mängd som skulle behövas för att koda för proteiner. Exempelvis skulle däggdjursgenomet innehålla ungefär 300 000 gener på 10 000 bp vardera om allt DNA bestod av proteinkodande gener. Enligt en uppskattning kan däggdjursgenomet innehålla endast 30 000 till 40 000 genfunktioner.

Det är sålunda klart att inte allt DNA i eukaryoter berörs av kodande proteiner. Denna avvikande situation har beskrivits av vissa arbetstagare som C-värdeparadox.

Plasmider och Episomer:

Bakteriella celler är haploida genom att de endast har en typ av bakteriell kromosom som vanligtvis finns i två till flera kopior per cell. Förutom den huvudsakliga kromosomen som innehåller några tusen gener, är genetisk information i bakterier också närvarande i några cirkulära "minikromosomer" som kallas plasmider. Plasmider varierar i storlek från de som endast har tre gener till de som innehåller flera hundra gener. Bakteriella celler kan hamna noll till flera olika plasmider.

En plasmid är ett replikon (DNA-enhet med förmåga att oberoende replikation) som är stabilt ärvt i ett extrakromosomalt tillstånd. För det mesta dör plasmider som undantagliga eftersom de inte är nödvändiga för överlevnad av bakterieceller utom under vissa miljöförhållanden. Vissa kan integreras i bakteriekromosomen; de kallas episomer.

Varje plasmid bibehålls i bakteriecellen som ett karakteristiskt kopiantal huvudsakligen på grund av dess replikationsstyrsystem. I detta avseende är plasmiderna av följande två typer:

(a) Enstaka kopiplasmider:

De bibehålls i en kopia per cell och deras replikeringskontroll är densamma som för den bakteriella värdcellen.

(b) Multikopyplasmider:

De finns i flera, men ett karakteristiskt antal kopior per cell. Deras replikeringskontroll tillåter mer än en replikation att inträffa medan värdcellskromosomen replikerar en gång.

Det finns flera typer av bakterieplasmider av vilka följande tre har studerats omfattande:

en. F plasmider:

De bär gener för utvecklingen av F pili och är ansvariga för konjugation.

b. R plasmider:

De bär gener för resistens mot antibiotika eller andra antibakteriella läkemedel.

c. Col plasmider:

De kodar för koliciner som är proteiner som dödar känsliga E. coli-celler.

Plasmider kan vara antingen konjugativa eller icke-konjugativa;

(a) Konjugativa eller överförbara plasmider medierar överföringen av DNA genom konjugering. t ex alla F-plasmider, många R-plasmider och några kolplasmider.

(b) Non-konjugativa eller icke-överförbara plasmider överför inte media-DNA genom konjugation; t ex många R- och Col-plasmider.

Unika och repetitiva DNA:

DNA av eukaryoter är av två skilda typer baserat på antalet kopior av DNA-sekvenserna som finns i ett genom: (1) Unikt DNA och (2) Repetitivt DNA.

1. Unikt DNA består av de sekvenser som är närvarande i en enda kopia per genom, de sträcker sig från endast 8% av det totala genomiska DNA i råg till cirka 70% hos människor. Det unika DNA innehåller det mesta av den genetiska informationen i form av strukturgener som direkt eller indirekt kontrollerar fenotypiska egenskaper.

2. Repetitivt DNA. Den består av DNA-nukleotid eller bassekvenser som är få till flera hundra baspar (bp) långa och finns närvarande i flera till en miljon exemplar per genom. Andelen repetitiv DNA i genomet varierar från en art till en annan; råg har 90% repetitivt DNA, medan det i humant genom utgör cirka 30% av genomet. Repeterande DNA-sekvenser grupperas i följande två klasser, huvudsakligen på basis av antalet kopior som är närvarande per genom.

(a) Mycket repetitivt DNA:

Dessa sekvenser är närvarande i mer än 10 5 och upp till flera miljoner kopior per genom. Det kan utgöra upp till 10% av genomet och består i allmänhet av mycket korta nukleotidsekvenser. De högst repetitiva DNA-erna i eukaryoter kallas också satellit-DNA, eftersom de ofta kan separeras från huvuddelen av DNA genom jämviktsscentrifugering i cesiumklorid.

Mängden satellit-DNA är i allmänhet 75% av det totala DNA: n och de heterochromatiska regionerna som ligger nära centromererna har visat sig innehålla detta DNA i en mängd olika organismer. Sat-DNA består av korta sekvenser upprepade tandemly. Några av de sannolika funktionerna hos sådana DNA är deltagande i kromosomal organisation; engagemang i kromosomparring under meios, involvering i rekombination och skydd av viktiga gener, såsom de för histon, ribosmal RNA, ribosomala proteiner etc.

(b) Moderat repetitivt DNA:

Dessa sekvenser är närvarande i två till mindre än 10 5 kopior per genom och utgör i allmänhet 20-80% av genomet. Till exempel; hos människa är den måttliga repetitiva DNA-fraktionen ca 13% av genomet. I en stor del av måttligt repetitivt DNA är kopiorna av sekvenser inte alla identiska med varandra, men de innefattar snarare en familj av nära besläktade sekvenser.

Den måttligt repeterande fraktionen består av ett varierande antal sådana familjer; de innefattar gener för histoner, ribosomala RNA och ribsomala proteiner och flera typer av transposerbara element. Denna klass av repetitivt DNA fördelas genom genomet med varierande intervall.

I humant genom är ett genomsnitt på 300 bp av måttligt repetitivt DNA närvarande efter varje 800-1200 bp av unikt DNA. I Drosophila är längderna av både unika (genomsnittliga 13 000 bp) och måttligt repetitiva DNA (genomsnittliga 5 600 bp) segment flera gånger längre.