Utveckling av groda - stadium i gastrulering

Utveckling av groda - scener vid gastrulering!

I. Klyvning:

Strax efter befruktning börjar ägget att gå från ett enda cellsteg till ett mångcelligt embryo genom en process av delning eller klyvning.

Klyvning är holoblastisk men ojämn på grund av stor mängd yolk närvarande. Den första klyvningsfaren startar från djurpolen och passerar vertikalt ner till den vegetativa polen och delar ägget i två blastomerer.

Andra klyvningsfuren är också meridonial men i rät vinkel mot den första, som delar ägget i 4 blastomerer. Den tredje furan ligger i rät vinkel mot de första två (därmed horisontella), närmare djuret än den vegetativa polen. Det separerar fyra övre småpigmenterade mikromerer; från de fyra nedre äggula som innehåller megamerer; embryot har nu 8 blastomerer.

Ytterligare klyvningar blir mindre vanliga och svåra att följa. För en gång mer, följer divisionerna den alternativa meridonialen och horisontella sekvensen, men i slutändan blir uppdelningen av mikromerer mycket snabbare än den hos megamerer. Ett äggcelligt ägg omvandlas sålunda till många celler, vilket i detta skede är känt som blastula.

II. Blastula formation:

En fast boll som morula-scenen förekommer inte i groda. Istället bildas ett ihåligt bultliknande blastula-stadium. Så tidigt som vid 8-16 cellstadiet börjar blastula att förvärva ett vätskefyllt utrymme, blastokolen. I en fullformad blastula är blastocoel en stor halvkärlshålan helt i övre eller djurhalvan. Dess kupoliknande tak bildas av många små, pigmenterade, svarta mikromerer, medan golvet består av stora äggula-laden, vita makromerer. Blastula väggen, eller blastoderm, är många celler tjocka i groda.

III. gastrulation:

En serie förändringar, som omvandlar enkelskiktad blastula till ett tvåskiktat embryo eller gastrula, kallas kollektivt som gastrulering. Denna komplexa process är summan av migrering av potentiella områden till deras bestämda positioner i embryot. Alla sådana rörelser är självbestämda och beroende av varandra och benämns morfogenetiska rörelser. Dessa analyseras sålunda:

1. Epiboly:

Den snabba och kontinuerliga uppdelningen av mikromerer tvingar deras migrering från djurstången mot växtpolen. Det omsluter helt megamererna utom i området för äggplugg. Denna process av överväxten kallas epiboly.

2. Formation av blastopore:

I början av epiboliet framträder ett litet halvmåneformigt spår i ryggen på blastula lite bakom den gråa halvmånskanten i den presumptiva endodermen. Spåret är början på arkenteron eller gastrokul och dess främre marginal är den bakre delen av blastopore. Dess bakåtprojektiva laterala horn kallas de laterala läpparna som äntligen träffas under bildande av ventralleppen. Således blir det crescentiska spåret en komplett cirkel, eller blastopore, genom vilken det är synligt en liten fläck av yolky-endodermala celler, kallad äggplugg.

3. Invagination av endoderm:

Som de potentiella ectodermcellerna eller micromeres förskott migrerar de framtida endodermcellerna eller megamererna gradvis mot blastopore och sjunker gradvis inuti.

4. Formation av archenteron:

Archenteronet ökar gradvis i storlek, blir först rörformigt och sedan väskliknande, eftersom fler vegetativa polceller rullas in från blastoporaltipset och djurpolens celler rullas inåt i den främre marginalen av dorsala läppen.

Dessa aktiva migreringar vänder ett enkelt spår till ett stort halvmånemärke av blastoporens dorsala läpp, dess kanter svänger i sidled. Den framåtrikande archenteronen trycker på blastocoelens golv, som stiger uppåt, uppkomsten börjar på dorsalsidan närmast dorsalipen. Detta fortsätter tills blastocolen nästan ersätts av archenteron.

5. Involution:

De framåtriktade framtida notokordcellerna eller ackordcellerna fortsätter att inrullera (involute) tills alla potentiella ackordceller har försvunnit från ytan. De sträcker sig under de neurala platta cellerna som emellertid kvarstår på ytan.

Vid bildandet av blastopores laterala läppar rullar de framtida mesodermcellerna inuti över sidledarna. Internt upptar de positioner på vardera sidan av ackordceller mellan ytan epidermis och endoderm.

De tre skikten, ectoderm, mesoderm och endoderm är också kända som primärkiemskikt. Larvkroppens olika organ utvecklas från dessa tre skikt.

IV. Larval utveckling:

Kläckning sker cirka 2 veckor efter befruktning. Efter kläckning är fritt larvstadium av groda kända som tadpoler. Den nykläckta tadpolen är en liten svartaktig fiskliknande varelse som är 5-7 mm lång. Kroppen visar distinkta huvud, stam och svansregioner.

Andningsorganen i en nykläckad tadpole är två par små förgrenade yttre gälar. En helt formad groda av groda förutsätter nu en fiskliknande form som liknar kroppsformen, läget och organen för simning och andning (lungorna utvecklas från struphuvudet så att tadpole använder både gös och lungor) och i besittning av sidospårsystem av organ.

V. Metamorfos:

Den fiskliknande akvatiska tadpole larven genomgår en serie förändringar som förvandlar den till en ung groda. Under metamorfos förloras vissa larvalstrukturer och andra modifieras. Metamorfos initieras av funktionen av sköldkörteln. Förändringarna under metamorfos kan grupperas i tre kategorier.

1. Förändringar i den externa formen:

(a) Bakbenen växer ut, lederna utvecklas i dem och tårna framträder. Forelimbs, fortfarande dolda under de opercular vikarna, gör deras utgång. Svansen blir reducerad, dess strukturer bryts ner och intas av fagocytiska vita blodkroppar. I ung groda kvarstår dock svansen ibland som en kort stubbe, men så småningom måste den gå helt.

(b) Ögonen från sidorna rör sig på toppen av huvudet och blir böjande, organets laterala linjesystem försvinner, gammal hud avlägsnas. Ny hud med ett stort antal kutana körtlar utvecklas.

(c) Horniga käftar faller med larvskinnet, de ersätts av sanna käkar, första av brosk, sedan av ben. Kvadratbrusket roteras bakåt så att munklyftan ökar avsevärt så att grodan kan matas på stora insekter etc.

(d) Tympan är utvecklad för att låta grodan ta emot luftburna vibrationer.

2. Förändringar i den inre anatomin:

(a) Kulor börjar förlora sin betydelse och försvinner, lungorna blir allt mer funktionella. Motsvarande förändringar sker i kärlsystemet. De inre gallen levereras av de avferenta bågarna 3, 4, 5 och 6, en gren av den 6: e levererar lungan.

Nu är kullarna gradvis uteslutna från cirkulationen, de efferenta och afferenta kärlen utvecklar direkta förbindelser och mer blod passerar in i lungorna. Hjärtat blir trekammare. Aortabågar tar upp vuxna grodans mönster.

(b) En förändring från den väsentligen växtätande kosten till en rent köttätande diet påverkar längden på matsmältningskanalen. Det krymper och spoler. Munnen växer bredare, sanna käkar utvecklas, tungan förstorar, magen och leveren förstorar också.

c) Pronephros ersätts av mesosyra njurar.

3. Förändringar i vanan:

(a) Med början av metamorfosen upphör larven att mata tills den kan mata sig på sin djurfoder.

(b) Det stiger ofta till ytan för att smula i luft och blåsa upp lungorna. En god del av syrebehovet görs tillgängligt av glandulär huden.