Mitokondrier: Fördelning, Morfologi, Funktioner och Urkomst av Mitokondrier

Mitokondrier: Fördelning, Morfologi, Funktioner och Urkomst av Mitokondrier!

Kullliker (1880) var den första som observerade granulerna (mitokondrier) i insektens muskelcell. Flemming (1882) namngav mitokondrier som fila. Altmann i 1894 observerade dem och de kallades Altmanns granulatbioplaster.

Termen mitokondrier applicerades av Benda (1897-98) på dessa granuler, vilka beskrivs som cytomikrosomer av Velette St. George. Benda staind mitokondrier med alizarin och kristallviolett. Kingsbury (1912) relaterade dem till cellulär andning och Warburg (1913) observerade närvaron av respiratoriska enzymer. 1934 beskrev Bensley och Horr mitokondrier från leverceller och Porter och Palade deras elektronmikroskopiska struktur.

Distribution :

Normalt fördelas mitokondrier jämnt i cytoplasman. De kan dock vara lokaliserade i vissa regioner. I njurarnas proximala, konvulta tubuler finns de i cellens basala region, motsatt njurkapillärerna. I skelettmuskler ligger de mellan myofibrillerna. I insektsflygmuskeln är flera stora mitokondrier i kontakt med varje fibril.

I hjärtmuskeln ligger mitokondrier i klyftor mellan myofibrillerna, många lipiddroppar är associerade med mitokondrier. I många spermier smälter mitokondrierna i en eller två strukturer som ligger i mitten av spermierna, som omger axilfilamentet. I kolumnära eller prismatiska celler är de orienterade parallellt med cellernas långa axel. I leukocyter är de radiellt anordnade.

Orientering:

Mitokondrier kan ha en mer eller mindre bestämd orientering. Till exempel i cylindriska celler är de generellt orienterade i den basal-apikala riktningen parallellt med huvudaxeln. I leukocyter är mitokondrier anordnade radiellt med avseende på centriolen. Det har föreslagits att dessa orienteringar är beroende av diffusionsströmmarnas riktning inom celler och är relaterade till den submikroskopiska organisationen av cytoplasmatiska matrisen och det vacuolära systemet.

Mitokondriernas plasticitet i en cell :

Lewis och Lewis (1914-15) konstaterade att mitokondrier är extremt varierande kroppar, som kontinuerligt rör sig och förändrar formen i cytoplasma. Det finns inga bestämda typer av mitokondrier, eftersom någon typ kan förändras till en annan. De verkar uppstå i cytoplasma och användas upp av cellaktivitet.

Formen kan ändras femton till tjugo gånger på tio minuter; det kan genom kaliumpermanganat och osmotiska förändringar. Frederic (1958), Littre (1954), Tobioka och Biesels (1956) studerade effekten av ett stort antal kemiska och fysiska medel vid mitokondriellt beteende. Vissa material, såsom tvättmedel, har viss effekt in vivo som på mitokondrier isolerade från homogenat.

Morfologi:

Form:

Formen är variabel men är karakteristisk för en cell- eller vävnadstyp, detta är också beroende av miljö eller fysiologiska förhållanden. I allmänhet är de trådformiga eller granulära. De kan svälla ut i ena änden för att bli klubbformade eller ihåliga i den ena änden för att anta en form av tennisracket. De kan bli vesikulära genom utseendet av centralt klar zon. Rodformade mitokondrier är också observerbara.

Storlek:

Storleken på mitokondrier varierar också. I majoriteten av cellerna är bredden relativt konstant, ca 0, 5 μ, men längden varierar och når ibland maximalt 7 μ. Cellens storlek beror också på cellens funktionella stadium. Mycket tunna mitokondrier, cirka 0, 2 μ, eller tjocka stavar 2μ ses också.

Storleken och formen hos de fasta mitokondrier bestäms av det osmotiska trycket och pH hos fixativet. I syra är mitokondrier fragmenterade och blivit vesikulära. Mitokondrier, i råttlever, är vanligtvis 3, 3 μl i längd; i exocrina bukspottkörteln i däggdjur är de ca 10 μl i längd och i oocyter av amfibier är de ungefär av längden 20 till 40 μ.

Siffra:

Mitokondrier finns i cytoplasman hos alla aerobiskt respiratoriska celler med undantag för bakterier där respiratoriska enzymer är placerade i plasmamembranet. Mitokondrierhalten i en cell är svår att bestämma, men i allmänhet varierar den med celltypen och funktionsteget.

Det uppskattas att i lever mitokondrier utgör 30 till 3 5 procent av det totala innehållet i cellen och i njuren, 20 procent. I lymfoid vävnad är värdet mycket lägre. I musleverhomogenat finns cirka 8, 7 x 10 'mitokondrier per gram frisk vävnad. En normal levercell innehåller ca 100-1600 mitokondrier, men detta antal minskar under regenerering och även i cancervävnad.

Denna sista observation kan relateras till minskad oxidering som följer med ökningen till anaerob glykolys i cancer. Ett annat intressant konstaterande är att det finns en ökning av antalet mitokondrier i muskeln efter upprepad administrering av sköldkörtelhormonet, tyroxin. Ett ökat antal mitokondrier har också funnits i humant hypertyreoidism.

Således har celler med hög metabolisk aktivitet ett stort antal mitokondrier, medan de med låg metabolisk aktivitet har ett lägre antal. Stora havsborstägg har 13.000-14.000, medan njurtubulerna har 300-400. I spermierna finns så få som 20-24 mitokondrier medan i vissa oocyter finns cirka 300.000. I protozonen Chaos kaos finns det cirka 500 000 mitokondrier. Vissa algceller innehåller bara en mitokondrion.

Mitokondriernas struktur:

En typisk mitokondrion i korv formad med en medeldiameter av ca 0, 5 (i. När den är ordentligt fixerad i osmiumhaltig vätska och studeras under elektronmikroskop vilket avslöjar att det knappast finns någon skillnad mellan växt- och djurmitokondrier. I båda fallen är mitokondrionen är bunden av två membran, det yttre membranet och det inre membranet.

Utrymmet mellan de två membranerna kallas yttre kammaren eller intermembranrummet. Den är fylld med en vattnig vätska, och är 40-70A ⁰ i bredd. Utrymmet som är avgränsat av det inre membranet kallas inre kammaren eller inre membranutrymmet.

Det inre membranutrymmet fylls med en matris som innehåller täta granuler (300-500A0), ribosomer och mitokondriellt DNA. Granulerna består av olösliga oorganiska salter och anses vara bindningsställen för divalenta joner, såsom Mg ⁺⁺ och Ca ⁺⁺ .

Det inre membranet kastas upp i en serie vikar, kallad cristae mitochondrial, som kommer in i den inre kammaren. Cristas hålighet kallas inter-cristae-rymden, och i kontinuerlig med inter-membranutrymmet.

Kammarens utrymme och arrangemang är varierande och kan vara av följande typer:

(i) Parallellt med mitokondrions långa axel som i neuronerna och de strimmiga muskelcellerna.

(ii) Koncentriskt anordnad som i matrisen av vissa spermatider.

(iii) Interlaced för att bilda villi som i Amoeba.

(iv) Cristae i form av blåsor som bildar ett nätverk av sammankopplade kamrar som i celler av paratyroidkörtel och W. C. av man.

(v) Arrangerad på ett tubformigt sätt men vinkelrätt mot mitokondriella axlar som i binjurens celler.

(vi) Slumpmässigt fördelade som i cellerna av njure av insekter och leverceller.

(vii) Cristae extremt liten och oregelbunden som i Opossums interstitiella celler.

(viii) Sällan är mitokondriamuren mjuk utan kristus. Antalet och storleken på cristae i mitokondrier påverkar direkt effektiviteten. Ju större och större är cristae, desto snabbare är oxidationsreaktionens hastighet.

(ix) Vinkelrät mot mitokondrions långa axel.

Mitokondriella partiklar:

Enligt beskrivningarna (Green and Perdue, 1966) skulle ytterytan av det yttre membranet och inre ytan av det inre membranet vara täckt med tusentals små partiklar. De på det yttre membranet beskrevs som att vara stalk mindre och kallades Parsons underenheter.

Det kan finnas så många som 10.000 till 100.000 partiklar per mitokondrion. Nya studier har dock visat att stjälk mindre partiklar är frånvarande. De stalkade inre membranpartiklarna kallades underenheterna av Femandez-Moran, Elementära partiklar, FI-partiklar eller oxiosomerna eller ETP- eller elektrontransportpartiklarna. Dessa partiklar är ca 84A ° i diameter och är regelbundna åtskilda i intervall med 10 nm på det inre membranet. Det kan finnas så många som 10 ⁴ till 10 ⁵ elementära partiklar per mitokondrion.

Isolering av mitokondrier:

Mitokondrier kan isoleras från cellen i levande form för deras fysiologiska studier. Cellerna behandlades först med deoxikolat för deras nedbrytning. Därefter passeras de i sackaroslösning. Homogenatet bör centrifugeras i 10 minuter med en hastighet av 6000 X g. Från denna homogena övre substans centrifugeras med en hastighet av 8500 X g under 10 minuter.

Efter denna centrifugering kasseras den övre mikrosomala fraktionen medan den nedre fraktionen består av mitokondrier och andra partiklar som lysosomer. Denna fraktion passerar genom sackarosgradienten. Den mitokondriella fraktionen centrifugerades därefter med en hastighet av 10 000 X g upp till 3 timmar. Övre delen av detta centrifugerade material har mitokondrier och den nedre delen av lysosomer.

Respirerande kedjekomplex är:

Green et al. har erkänt fem huvudkomplex som, om de blandas i korrekta förhållanden, kan rekonstruera för att bilda ETC.

Dessa komplex är:

1. Komplex 1 (NADH-Q-reduktas):

Detta är det största komplexet, med en molekylvikt ca 500 000 och struktur bestående av 15 underenheter. Det innehåller som protetiska grupper flavinmononukleotid (FMN) och sex järn-svavelcentra. NADH-reaktionsstället ligger vid M-sidan av mitokondrion.

Kontakt mellan NADH och CoQ görs tydligen i mitten av membranet. Komplex 1 sträcker sig över det inre mitokondriella membranet och kan translokera protonerna över det, från M-sidan till С-sidan av mitokondrion.

2. Komplex II (succinat-Q-reduktas):

Detta komplex består av två polypeptider med en molekylvikt av 97000. Den innehåller flavinadenindinukleotid (FAD) och tre järn-svavelcentra (Fe-SS1, Fe-SS2 och Fe-SS3). Succinatbindningsstället sker på M-sidan.

De tre Fe-S-centren ligger på M-sidan och det finns en nära växel mellan Fe-S center 3 och CoQ. I motsats till komplexa I, kan succnat-Q-reduktas inte kunna translokera protoner över membranet.

3. Komplex III (QH2-cytokrom-C-reduktas) :

Detta komplex innehåller ett antal inlämnande med en molekylvikt 280 000. Den innehåller cytokrom b, cytokrom C och järn svavelprotein. Det finns två typer av cytokrom b, dessa är men (transducerar cytokrom b) och bk (cytokrom b). Hemmet innehållande en del av cytokrom C, "som överför elektronerna till cytokrom-c, ligger på sidan om mitokondrion.

4. Komplex IV (cylokrom-C-oxidas) :

Den har två cytokromer, a och en ₃ och två kopparatomer. Molekylvikten är omkring 200 000. A och _A har dock aldrig separerats, och båda måste därför anses vara delar av samma komplex. Komplex IV antas passera mitokondriska membranet, som utskjuter på båda ytorna.

I experiment med jästmitokondrier har det visat sig att cytokrom-c-oxidas är tillverkad av sju underenheter. De sju underenheterna arrangeras membranet i en funktionell sekvens, som är i kontakt med cytokrom с på їsidan. Elektronerna överför sedan till cytokrom a då till Cu ⁺⁺ och slutligen till cytokrom a., Syre vid M-sidan.

5. Komplex V (ATPas-komplex):

Mot M-sidan innehåller det inre membranet avrundade stalkade partiklar, kända som F, partiklar eller Fernandez-Moranpartiklar. Varje F, partikel består av ett huvud, stjälk och bas. Det har visats att komplex V är identisk med Fl-partiklar. Dessa är fyra sammanställande faktorer på M-sidan betecknad som F1F2F3 eller OSCP (oligomycinkänsligt tillförande protein) och F6.

Huvudstycket, kopplingsfaktorn Fl är korrekt ATPas. F, innehåller fem typer av subenheter, a med en molekylvikt av 53 000 dalton, p med en molekylvikt av 50 000 dalton, y med en molekylvikt av 33 000 delton, p med molekylvikt 17 000 dalton och e med en molekylvikt 7 000 deltoner. Förutom dessa subenheter finns ATPase-hämmare (I) med en molekylvikt 10 000 dalton. Denna inhibitor kan avlägsnas under behandling med trypsin.

Stalken som består av protein kopplar huvudstyckena till basen. Denna del motsvarar OSCP (oljegomycin-sensitivt tillförande protein) och F6. Dessa behövs för att binda F1 till membranet. Behandling med ammoniakutsläpp OSCP. Medan behandling med silikotungustat avlägsnar F ₆ .

Basen ligger inom det inre mitokondriella membranet. Den innehåller delen translokationsmekanismen. Detta motsvarar FO i figuren.

Mitokondriets biokemi:

Lindberg och Ernster (1954) har givit data om kemisk sammansättning av mitokondrier enligt följande: proteiner 70 till 75%, lipider 25-30% och RNA 5% torrvikt.

Men den senaste biokemiska analysen visar följande komponenter:

(i) Proteiner

Proteinerna är huvudbeståndsdelen som är olöslig i vatten. Det yttre begränsande membranet hos mitokondrier innehåller mindre än 10 procent av det totala proteinet. Det finns omkring 14 olika proteiner med molekylvikt från 12 000 till 22 000.

Det inre membranet innehåller ca 60% protein med molekylvikt som varierar från 10 000 till 90 000. Proteinkompositionen av mitokondria membraner är inte fullständigt känd.

Lokalisering av enzymer, erhållna i fraktioneringsstudier

(ii) lipid :

Lipiden bildar omkring 1 / 5th av membranens vikt. Den är närvarande nästan helt i form av molekyler som är kända som fosfolipid. Det har rapporterats av Meluick och Packer 1971 att den yttre membranfraktionen har ett 40% lipidinnehåll jämfört med 20% i det inre membranet.

(iii) enzymer :

Cirka 70 enzymer och 12 koenzymer har identifierats i mitokondrier. Enzymer ligger i en icke-vattenhaltig membranös region som fasta arrays, med kanske så många som 5000 till 20 000 sådana sammansättningar i en enda lever- eller hjärtmitokondrion.

(iv) Mitokondriellt DNA:

Nyligen rapporteras DNA även från mitokondrier. Det mitokondriella DNAet är dubbelsträngat som det nukleära DNA. Varje mitokondrion kan innehålla en eller flera DNA-molekyler beroende på dess storlek, om mitokondrionen är större än den som kan ha fler DNA-molekyler. DNA har en cirkulär form.

Mitokondriellt DNA skiljer sig från kärn-DNA i flera avseenden. Guanin- och cytokininnehållet är högre i mitokondriellt DNA, och följaktligen är den flytande densiteten också högre. Mängden genetisk information som bärs av mitokondriell DNA är inte tillräcklig för att tillhandahålla specifikationer för alla proteiner och enzymer närvarande i denna organoid. Den mest troliga möjligheten är att mitokondriella DNA koder för vissa strukturella proteiner.

Jästmitokondrier har visat sig innehålla DNA-polymeras (Winters Berger, 1966) och nyligen har Kalfl968 lyckats isolera enzymerna från råttlevermittokondrier; Mitokondriellt DNA-polymeras verkar vara involverat i DNA-replikation snarare än reparation (Karol och Simpson 1968) och har egenskaper som skiljer sig från de av kärnenzymerna.

Dessa inkluderar ett annat krav på metalljon (Meyr och Simpson 1968). Jäst mitokondrialt DNA-polymeras verkar vara mindre än dess kärnvärde, och är aktivt vid olika steg i cellcykeln (Iwashima och Rabinowitz, 1969). Visuell bevisning som visar vad som förefaller vara råttlever mitokondriellt DNA i replikationsprocessen har presenterats av Kirschner, Wolsten Holme och Gross (1968).

Mitokondriellt DNA verkar inte ha histoner associerade med det som har kärn DNA från högre organismer. I detta avseende liknar mitokondriellt DNA med det bakteriella DNA.

(v) Mitokondriellt RNA (mt RNA):

South och Mehlear (1968) föreslog att mt-RNA-mängden är cirka 10 till 20 gånger den för mt-DNA. Alla typer av RNA har identifierats i mitokondrier. De nuvarande bevisen påpekar slutgiltigt att mitokondrier innehåller fullständig uppsättning nRNA (Wintersberger och Tuppy. 1965), aminoacyl RNA-syntetaser (Barnett, Braun och Epler, 1967), liksom ribosomal RNA (Rogers, Preston, Titchener och Linnane, 1967) .

Alla dessa komponenter skiljer sig från deras respektive motsvarigheter i markplasen. Förekomsten av m-RNA, transkriberad från mitokondriellt DNA är fortfarande osäker. Det finns emellertid myndigheter som föreslår sin närvaro. De ribosomala RNA: erna kodas för av mitokondriellt DNA och syntetiseras sålunda uppenbarligen inom mitokondrier genom ett mitokondriellt DNA-beroende RNA-polymeras-system (Wintersberger, 1964).

(vi) Mitokondriella ribosomer:

Mitokondrier verkar innehålla ribosomer som är mindre i diameter än cytoplasmatiska ribosomer {Swift, 1965) och jästmitokondrier innehåller RNA-arter av 23 ^s och 16 ^s (Winter Berger 1966) som skulle motsvara en 70 ^s ribosom av bakteriell typ snarare än SOS cytoplasmens ribosom.

Ribosomliknande partiklar med sedimenteringsvärden av 8IS och 55S har också rapporterats, och graden av nedbrytning som partiklarna lidit under isolering är ännu inte tydliga. Polysom ​​som aggregering av ribosomer har observerats i sektioner av jästmitokondrier av Vignais, Huet och Andre 1969.

Högmolekylära och RNA-arter associerade med mitokondrier som skiljer sig från sedimentationsvärdet från cytoplasmatiskt ribosomalt RNA har rapporterats i jäst-, neurospori- och He-La-celler. Mitokondriella ribosomer kräver en högre koncentration av Mg ⁺⁺ -joner för att bibehålla sin integritet än cytoplasmatiska ribosomer.

Proteinsyntes:

I allmänhet kan mitokondrier koda och syntetisera protein, men det DNA som finns där är otillräckligt för att koda för alla proteiner. Det föreslås att mitokondrier kan syntetisera proteinerna av strukturell natur (cytokromoxidas), men mycket av proteinerna om inte alla, av de lösliga proteinerna i matrisen såväl som proteinerna i det yttre membranet och ett antal proteiner belägna i criptae (Borst, 1972) är under kontroll av kärnvapen.

DNA av proteinerna kodade av nukleärt DNA, är det överens om att m-RNA härledda från kärnan translateras i cytoplasman och de resulterande proteinerna transporteras sedan till mitokondrier. Hur går dessa proteiner in i mitokondrier?

Två metoder har föreslagits:

(1) Förstadierna kommer in i mitokondrionen och inuti ändras till slutprodukterna och påverkar därigenom ett enriktat flöde av material i mitokondrionen.

(2) Det finns syntes av lipoproteinvesiklar som de sammanfogar och kombinerar med den växande mitokondrionen.

funktioner:

1. Mitokondriernas roll i äggulvbildning:

Det har varit ett stort antal undersökningar, vars konto visar att mitokondrier hjälper till att bilda äggula i ett utvecklande ägg. Den första studien på detta område gjordes av Loyez (1911) och senast förmodligen av MDL Srivastava (1965), med hjälp av ljusmikroskop. Beviset som framkallas beror på topografiska förhållanden och storlek, och färgningsreaktioner av mitokondrier och tidig proteinolja.

I den moderna cytologin med undersökningen av elektronmikroskop har en ny era påbörjats och studierna av äggulansbildning förblir inte borta från elektronmikroskop. Med hjälp av elektronmikroskopet Farvard och Carasso (1958) kom fram till att mitokondrier förvandlades till äggula granuler i ägget av Planorbis konus

De huvudsakliga strukturella förändringarna som de observerade i mitokondrier är följande:

(i) Cristae blir oorganiserad i några membran, återstående koncentriska till det yttre membranet innan det helt släpps.

(ii) I matrisen uppträdde några få minuters granuler som först har spridda, men aggregeras i slutändan i massor i vanligt mönster.

2. Under celldelning och spermatogenes:

Tidiga cytologer, Benda, Dulberg och Meves ansåg att mitokondrier också delas lika under den cytoplasmatiska uppdelningen och kanske spelar en roll i arv. Wilson (1928) kommenterade att inte det minsta beviset har framställts av en fusion mellan fader- och moderkondriosomer. Frederic (1958) har kort sammanfattat olika förändringar i mitokondrier under celldelning.

Den första fasen visar en minskning av den totala volymen av mitokondrialt material; gradvis upphör dess rörelser, uttalad uttunning, fragmentering i små sfärer, förlust av optisk densitet och slutligen assimilering i cytoplasman.

I den andra fasen, när cellen delar upp i två, separeras de modifierade mitokondrierna passivt in i dottercellerna: I den tredje fasen rekonstitueras de modifierade mitokondrier genom tillsats av element som assimileras i cytoplasman.

Wilson fann att i Opisthacanthus, under spermatogenesen, minskar antalet mitokondrier gradvis. Pollister (1930) beskriver i Gems att mitokondrier ordnade sig in i en väldefinierad ring, men utan fusion. Modemmikroskopiska studier ger en fast slutsats om mitokondriellivisionen under mitos. Pune (1952) noterades i low1 adrenal cortex uppträdde mitokondrier ofta som par.

Detta föreslog att uppdelning, snarare än fusion, inträffade. Vid transformation av spermatider i spermatozoa observeras många mitokondriella förändringar. Franzen (1956) observerade i de spermier som skjuts direkt i vatten att mitokondrier föreligger i form i allmänhet av fyra eller fem sfärer under spermiehuvudet, och i fallet med spermier som släpps ut i visköst medium omvandlas dessa sfärer till två långsträckta band som trådformiga mitokondrier.

Ibland utvecklas dessa till "nebenkern sfärer" som kan förlänga och vrida sig runt axialfilamentet för att bilda mitokondriska manteln. Yasuzumi (1958) fann en elektron som inte kan skilja sig från en lipiddropp. '

3. Mitokondrierens roll vid framställning av energi :

Mitokondrier spelar en mycket viktig roll vid cellulär andning eller produktion av energi. Energi produceras inuti cellen, delvis utanför mitokondrier och främst inuti mitokondrier. ATP-molekylerna som produceras i den icke-mitokondriska cytoplasmen alstras av en process som kallas anaerob andning.

4. Mitokondriernas roll vid hemsyntes:

I råtta syntetiseras leverceller och fåglar av röda blodkroppar δ-amino levulinat från succiny 1 Co-A och glycin genom enzymatisk verkan av 8-amino levulinatsyntatas. Detta enzym är närvarande i mitokondriala fraktionen. 5-amino-levulinat är en viktig mellanprodukt i porfyrsynteser. Således hjälper mitokondrier i hemsyntes.

5. Roll i glukoneogenesen:

Glukoneogenesen är omvandlingen av icke-kolhydrater till glukos från pyruvsyra. Det är välkänt att pyruvsyra omvandlas till oxaloättiksyra av närvaron av pyrodruvsyrakarboxylas. Denna mellanprodukt kan komma undan mitokondrier och omvandlas till fosfoenolpyruvsyra med fosfoenolpyruvatkorgboxykinas: Fosfoenolpyruvsyra upptar en plats i Embden-Mayerhoff-vägen eller glykolytisk vägen från vilken vägen är reversibel upp till glukos.

Glukogena aminosyror, mjölksyra, glycerol och i vissa fall kan propionat, efter lämplig modifiering, matas vid en eller annan punkt i Krebs cykel. Oxaloättiksyra och äppelsyra kan komma ut ur mitokondrier för att slutligen omvandlas till glukos.

6. Mitokondriernas roll vid aminosyrametabolism :

Enzymerna för oxidativ dominans av aminosyror är närvarande i mitokondrier. Dessa är glutamatdehydrogenas, prolin-dehydrogenas, 8- amino-levulinatsyntetas etc.

7. Mitokondriernas roll i lipidmetabolism :

De kan oxidera fettsyror. Oxidering av fettsyra kräver fullständig oxidation av acetyl Co A i Krebs-cykeln så att fri Co A kan genereras. Återföring av fettsyraoxidation leder till fettsyrasyntes. Under svältet utnyttjar mitokondrier fett för att producera energi.

Ursprung av mitokondrier:

Vår förståelse för processen med att mitokondrier produceras är fortfarande mycket ofullständig.

Lehninger (1964) klassificerade de olika teorierna om möjliga vägar för mitokondriegenesen i tre huvudgrupper:

1. Formation från andra membranösa strukturer i cellen.

^2. Tillväxt och uppdelning av befintliga mitokondrier.

3. De novo-syntes från submikroskopiska prekursorer.

1. Formation från andra membranösa strukturer i cellen :

Bildandet av mitokondrier genom att "klämma av" eller sprida sig från tidigare existerande cellstrukturer har föreslagits för en rad cellmembran innefattande de av plasmalmma (Robertson, 1959), endoplasmatisk retikulum, kärnkuvert och Golgi-komplex (Novikoff, 1961). Men stödet till sådant bevis, om det saknas stödjande biokemiska data, kan inte vara helt avgörande.

En del av problemet ligger utan tvekan i vår fragmentariska kunskap om strukturen och sammansättningen av och skillnaderna mellan cellmembran i allmänhet. Faktum är att de likheter som diskuteras i litteraturen mellan mitokondriamembranet och endoplasmatisk retikulum kan ge vikt vid idén om att antagligen mitokondrier bildas när cytoplasma skjuter in i ett hålrum omgivet av ett inre membran, som de klämmer av och separerar från det kontinuerliga systemet .

2. Tillväxt och uppdelning av befintliga mitokondrier :

Elektronmikroskopisk bevisning för mitokondrialdivision genom fission, även om det är rikligt, är svårt att bedöma risken för att producera artefakter är mycket verklig på grund av de hårda kemiska och fysikaliska agenter som bärs på testmaterialet under bearbetningen.

Tolkning görs inte lättare genom att mitokondrier kan genomgå extrema förändringar i formen in vivo som eventuellt kan vara associerade med mitokondriell fission. Det finns många rapporter om mitokondrier kopplade till varandra genom smala broar av membran, särskilt i snabbt melopoliserande vävnader, och man tror att sådana figurer kan representera mitokondrier i ett tidigt skede av fission.

Genom att observera seriella delar av råttlever kunde Stempak (1967) visa att "dumma klockformade" mitokondrier kan vara sektionerna av koppformade kroppar. Sådana kroppar har också observerats i snabbt växande vävnader av bärnsten och kan representera början av delningen.

Ett tidigt stadium i mitokondrialdivision kan innebära separation av mitokondriella innehåll i två eller flera fack. Närvaron av mitokondrier med inre "skiljeväggar" har bildats i flera celltyper (Tandler et al., 1969), men möjligheten att de är manifestationer av mitokondriell fusion kan inte lätt uteslutas.

Lafontaine och Allard (1964) har presenterat valmikroskop av råttlevermittokondrier som uppvisar vad som verkar vara skiljeväggar som delar in det inre membrankomplexet i två massor, hela är omgivet av kontinuerligt yttre membran. Tandler et.al (1969) har visat uppdelningarna av mitokondrier i lever som återhämtade sig från riboflavinbrist.

3. Gör novo-syntes:

Möjligheten att de-novo syntesen av mitokondrier uppstod med experiment i början av seklet, när mitokondrierhaltiga larver upplevdes utvecklas från cytoklas från havkök-ägg, som tydligen befriades från mitokondrier genom centrifugering (Novikoff, 1961).

Genom att använda elektronmikroskopets större lösningsförmåga visades det senare att mitokondrier inte kunde lösas genom centrifugering av ägget (Lansing, Hiller, Rosenthall 1952). I experimenten hade mitokondrier förmodligen varit närvarande i äggcellens "centripetala ände", och dessa mitokondrier kunde ha fungerat som prekursorer i efterföljande mitokondriell produktion.

I beskrivningen ovan beskrivs ett antal synpunkter avseende genereringen av mitokondrier i cytoplasman av olika typer av celler. Men det är kanske oklokt att gruppera bevisen för att passa ett eller annat av ett begränsat antal klara avskurna metoder, genom vilka mitokondrier kan replikera.

Den faktiska situationen är förmodligen komplex, och det kan väl vara att olika replikationsmetoder äger rum i olika vävnader och i olika utvecklingsstadier. Man kan föreställa sig att de tidiga mitokondrier som bildas från membranstrukturer i den utvecklande embryokoncentrationen av mitokondrier runt kärnmembranet har noterats i embryonala vävnader från flera phyla (North och Poliak, 1961) och bildandet av mitokondrier från detta membran kan innebära överföring av kärnegenetisk information som är nödvändig för efterföljande mitokondriell tillväxt och multiplikation genom division.

Multiplikationen av mitokondrier kan sedan fortsätta genom införlivandet av stora förtillverkade molekyler och association av molekyler, med splittring vid fission, när mitokondrierna nådde ett kritiskt stadium.

4. Prokaryotisk ursprung av mitokondrier :

Detta faktum att mitokondrier kan växa, dela upp och vara kapabla till mutationer stödjer en långsiktig åsikt att mitokondrier härrörde från deras värd. Bakterier skulle ha härstammar mitokondrier och blågröna alger, kloroplasterna.

Det finns många homologer mellan mitokondrier och bakterier. I bakterier är elektrontransportsystemet lokaliserat i plasmamembranet som kan jämföras med mitokondriernas inre membran.

Vissa bakterier har även membranprojektioner som sträcker sig från plasmamembranet (Fitz-James, 1960), vilka kan jämföras med mitokondriella kristaller eftersom båda innehåller andningskedjan (Salton och Chapman, 1962).

Det inre membranet och matrisen, som det har postulerats, kan representera den ursprungliga symbionten som kan bli innesluten i ett membran av cellulärt ursprung (ER). Ytterligare mitokondriellt DNA är cirkulärt, det replikeras och delas på samma sätt som bakterier.

Ribosomerna finns också, vilka emellertid är mindre än de hos bakterierna. I mitokondrier och bakterier inhiberas proteinsyntesen av kloramfenikol. Från dessa likheter kan man lätt tänka sig mitokondrier som utvecklats från en gammal prokaryot (Swift, 1965), som har alla egenskaper hos en oberoende troligen aerob organism.

Men med anpassningen över en lång period blev det en nödvändig och beroende symbiont, förlorade en del av sin identitet till cellen, och omvänt misslyckades värdcellen av sina funktioner och härledde den nu från endosymbiont eller mitokondrion. Som ett resultat blev båda obligatoriska symbionterna till varandra.

Denna symbiont-hypotes för ursprunget av mitokondrier och plastider har uppnått stor popularitet, men alla biologer accepterar inte nödvändigtvis det. Raff och Mahler (1972) drog slutsatsen att, medan symbiotiska teorin kan vara estetiskt tilltalande, är det inte övertygande.

De presenterade mycket bevis och föreslog att mitokondrier uppstod genom inblåsning från plasmamembran, genom förvärv av en eller annan form av ett yttre membran, och genom ytterligare förvärv av en DNA-genofore från DNA i proto-eukaryoten där utvecklingen av mitokondrion inträffade. Borst (1972) föreslog en episodteori och antog att mitokondrions DNA lämnade "nukleärt" DNA genom en slags förstärkning för att kartläggas i ett membran innehållande andningskedjan.