Endoplasmisk retikulum: Förekomst, Morfologi, Typer, Modifieringar, Roll och Origins

Endoplasmisk retikulum: Förekomst, Morfologi, Typer, Modifieringar, Roll och Origins!

Endoplasmisk retikulum observerades först av 1945 av Porter, Claude och Fullam. De noterade närvaron av ett nätverk eller retikulum av strängar associerade med vesikelliknande kroppar i cytoplasman hos den kulturella fibroblasten eller tunt spridda vävnadskulturceller.

Ytterligare elektronmikroskopi av Porter och Thompson (1947) har visat att dessa strängar av retikulum är vesikulära kroppar sammankopplade för att bilda ett komplext nätverk i den inre endoplasmiska delen av cytoplasman.

Eftersom detta nätverk koncentreras i cellens endoplasma mer än i ektoplasmen är det därför känt som endoplasmatisk retikulum (ER), eller ergastoplasma eller vakuolärt system i cellen. Endoplasmatisk retikulum är inte synlig i cytoplasman hos en levande cell under faskontrastmikroskopet, men observationerna med elektronmikroskop bekräftade vidare närvaron av endoplasmatisk retikulum, som rapporterats av Porter och hans kollegor.

Nya studier har ytterligare bekräftat och accepterat begreppet strukturell organisering av cytoplasma. Nyligen har Fawcett och Ito (1958) och Rose and Pomerat (1960) under undersökningen strukturerat och fördelat endoplasmatisk retikulum i de levande vävnadsodlingscellerna.

Förekomst:

Endoplasmatisk retikulum förekommer i alla eukaryota celler utom erytrocyter (RBC) hos däggdjur. Det är frånvarande i prokaryoter. Dess utveckling varierar kraftigt i olika celltyper. Det är litet och odifferentierat i ägg och i odifferentierade embryonala celler. Endast några vakuoler är närvarande i spermatocyterna och muskelcellerna. Det är emellertid mycket organiserat i celler som syntetiserar proteiner eller i celler som är engagerade i lipidmetabolism.

Morfologi av endoplasmisk retikulum:

Endoplasmatisk retikulum har hittats i alla typer av mogna celler, förutom den mogna mammaliane-erytrocyten, vilken också saknar en kärna. Faktiskt verkade den första beskrivningen av dessa strukturer med elektronmikroskop av Porter, Claude och Fullam 1945 i odlade celler. Dessa är membranbundna. Namnet cisternae gavs av Sjostrand och namnet tubules gavs av Kurosumi (1954). Avrundade och oregelbundna säckar eller blåsor observerades av Weiss 1953.

Morfologiskt består endoplasmatisk retikulum av följande tre typer av strukturer, nämligen 1 cisternae.2 vesiklar och 3. Tubules.

Cisternae eller lameller :

De är långa, plana och vanligtvis oförgrenade tubuler, som är anordnade i parallella arrays. De har en jämn bredd i hela och deras tjocklek varierar från 40-50 μ. Detta retikulummönster är karakteristiskt för cytoflasmens basofila områden och av de celler som är aktiva i proteinsyntesen. Lamellae eller cisternae förekommer i leverceller, plasmaceller, hjärnceller och i notochordceller etc.

tubuli:

Tubulerna är små, släta väggar, grenade rörformiga utrymmen med en diameter av ca 50-190 | Dessa förekommer i celler som är upptagna i syntesen av steroider som kolesterol, glykosider och hormoner. Dessa ordnas i loppet i cytoplasman för att utveckla spermatider av marsvin, muskelceller och andra icke-sekretariära celler.

Vesiklar :

Vesiklarna sträcker sig i diameter från 25 till 500 μ och är till största delen avrundade i form. Dessa är rikliga i cellerna som är involverade i proteinsyntesen som i lever- och bukspottskörtelceller. Alla dessa tre mönster av endoplasmatisk retikulum kan förekomma i samma cell eller i olika celler.

Deras arrangemang skiljer sig också i olika celler, dvs, som parallella rader i däggdjurs leverceller; slumpmässigt i bukspottkörtelceller eller i form av ett netarbete av tubuler i strimmiga muskelceller. I notochordala celler av Ambyostoma larva är cisternae-parten av ännu en annan typ.

Ultrastruktur av endoplasmatisk retikulum :

Alla de tre strukturerna i endoplasmatisk retikulum är bundna av ett tunt membran av 50 till 60 A tjockt. Liksom plasmamembranet, kärnan, etc. bildas dess membran också av tre skikt. De yttre och inre täta skikten är sammansatta av proteinmolekyler och de två milda tunna och transparenta skikten är fosfolipider.

Det endoplasmatiska retikulära membranet är kontinuerligt med plasmamembranet, kärnmembranet och membranet av Golgi-komplexet. Lumen i endoplasmatisk retikulum verkar som en passage för sekretarprodukterna och Palade (1956) har observerat sekreterargranulerna i den.

Typer av endoplasmisk retikulum:

En grund för närvaro eller frånvaro av ribosomer de är av två typer:

(i) Granulär eller grovväggig endoplasmisk retikulum :

När partiklarna eller ribosomen är närvarande på ER-väggen kallas den grovväggiga ER. Dessa partiklar är alltid närvarande på den yttre ytan av ER, dvs på ytan av det begränsande membranet som vetter mot den kontinuerliga fasen, matas cytoplasmatrisen .

Dessa kallas ribonukleoprotein (RNP) partiklar eller ribosomer och innehåller som genomsnittet 40% RNA och 60% protein. Elementen som har ribosomer är vanligtvis av den cisternal typen och finns i celler som är aktiva i proteinsyntes.

Biokemiska studier har visat att ribosomerna är viktiga i proteinsyntesen, även om membranen inte alltid är nödvändiga för denna aktivitet. Andra funktioner kommer att förklaras senare. Den släta ytan ER är ofta kontinuerlig med den grova ytan ER-och därigenom gör frånvaron eller närvaron av ribosomer den enda signifikanta skillnaden mellan de två.

Kontinuiteten mellan mjuk och grov ER har upprepats genom demonstration. Det har föreslagits mer än det som växer från det andra, men vilket är osäkert. Ribosomerna kan lätt dissocieras från de endoplasmatiska retiklemembranen genom behandling med deoxikolat.

(ii) Smooth Walled Endoplasmic Reticulum:

Namnet släta väggen ges till den del av endoplasmatisk retikulum som saknar ribosomer, som den grovväggiga endoplasmatiska retikulära glatta formen visar en karakteristisk morfologi som är rörformig snarare än cisternae. Den släta murade endoplasmatiska retikulum finns i cellerna som är aktiva vid syntesen av steroidföreningar, såsom kolesterol, glycerider och hormonerna (testosteron och progesteron).

Det är studier av Fawcett (1960). De är också närvarande i pigmenterade epitelceller i näthinnan som är involverade i metabolism av vitamin A vid framställning av visuellt pigment. Glykogen som lagrar celler i levern innehåller de släta, rörformiga elementen i endoplasmatisk retikulum.

TABELL. Skillnader mellan grov och smidig ER:

Modifikationer av endoplasmisk retikulum:

(A) sarkoplasmisk retikulum :

Sarcoplasmisk retikulum, som finns i skelett- och hjärtmusklerna, är en mycket modifierad form av slät ER. Det rapporterades först av Veratti (1902) som känsliga plexus i skelettmuskler som omger myofibrillerna. Elektronmikroskopi visade att den skulle bestå av ett nätverk av membran som rör som löper längs i det interfibrila sarkoplasmatiska utrymmet för längden av varje sarkomerer. På nivåerna av H och I-band, slår dessa tubuler samman med stora cisternal strukturer.

På H-bandnivån bildar denna cistena, som kallas den centrala cistenaen, en segliknande struktur runt myofibrillerna. På nivån av I-band sammanfogar dessa tubuler med den stora terminala cisternaen, från vilken tvärgående rör sträcker sig perifert till sarcolemma och är kontinuerliga med och är djupa invaginationer av det.

Det anses allmänt att sarkoplasmisk retikulum spelar en roll inte bara för att distribuera det energirika materialet som behövs för muskelkontraktion men också för att tillhandahålla de nödvändiga kanalerna för överföring av impulser längs ytan och att överföra åtgärdspotentitalet från ytan till myofirerna inuti. Dessutom lagrar de kalciumjoner under avslappning av musklerna.

(B) Ergastroplasm:

Det finns vissa regioner i cytoplasman som fläckar med basiska färgämnen. Till dessa regioner har olika namn givits som kromidial substans, basoplasma, ergastoplasma och så vidare. Termen ergastoplasm gavs av Grimier 1899 till de cytoplasmatiska filamenten i cellerna av exokrina körtlar som lätt färgades med basiska fläckar.

Weiss (1953) hänvisade till de cisternal elementen som ergastoplasmiska sacs. I nervceller kallas sådana områden Nissl-kroppar. Elektronmikroskopiska studier avslöjar att det är en ackumulering av ribosomer som ligger på parallella lamella-erbjudandenet, som uppsamlas fritt i markplasen.

Studier av Casperson (1955), Brachet (1957) och andra har visat att ergastroplasmens basofila natur beror på ribonukleinsyran. Smidiga ER-områden av cytoplasma är aldrig ergastoplasma.

Isolering av endoplasmisk retikulum :

Endoplasmatiskt retikulum kan också isoleras mekaniskt med hjälp av centrifug. När vävnad eller celler störs genom homogenisering är ER fragmenterad i många mindre slutna vesiklar som kallas mikrosomer (100 nm diameter), vilka är relativt lätta att rena.

Mikrosomer härledda från grov ER studeras med ribosomer och kallas grova mikrosomer. Många vesiklar "av storlek som liknar den för grova mikrosomer, men saknar bifogade ribosomer, finns också i dessa homogenat. Sådana släta mikrosomer härrör delvis från släta delar av ER och delvis från vesikulerade fragment av plasmamembran, Golgi-komplex och mitokondrier (förhållandet beroende på vävnaden).

Således kan grova mikrosomer likställas med grova delar av ER, så att ursprunget för släta mikrosomer inte kan fördelas så lätt. Ett enastående undantag är levern. På grund av de överlägset stora mängderna jämna ER i hepatocyten härrör de flesta av de släta mikrosomerna i leverhomogenater från slät ER.

Ribosomer, som innehåller stora mängder RNA, gör grova kroppar mer täta till släta mikrosomer. Som ett resultat kan de grova och släta mikrosomerna separeras från varandra genom att segmentera blandningsjämvikten i sackarosdensitetsgradienter.

När de separerade grova och släta mikrosomerna hos en vävnad såsom lever jämförs med avseende på sådana problem som enzymaktivitet eller polypeptidkomposition, är de anmärkningsvärt lika, även om de inte är identiska. Det verkar därför som att de flesta av komponenterna ER-membran kan diffundera fritt mellan grova och släta delar av E. Membran, vilket skulle förväntas för flytande, kontinuerligt membransystem.

Enzymer av ER-membranerna :

Membranen hos endoplasmatisk retikulum befanns innehålla många typer av enzymer som behövs för olika viktiga syntetiska aktiviteter. De viktigaste enzymerna som är stearaserna, NADH-cytokrom-arytas, NADH-diforfor, glukos-6-fosfotas och Mg ++-aktiverat ATPas Vissa enzymer i endoplasmatisk retikulum, såsom nukleotiddifosfataser, är involverade i biosyntesen av fosfolipider, askorbinsyra glukuronid, steroider och hexosmetabolism.

Enzymerna i endoplasmatisk retikulum utför följande viktiga funktioner:

1. Syntes av glycerider, t ex triglycerider, fosfolipider, glykolipider.

2. Metabolism av plasminogens.

3. Syntes av fettsyror.

4. Biosyntes av steroiderna, t.ex. kolesterolbiosyntes, steroidhydrogenering av omättade bindningar.

5. NADPH ₂ + O ₂ - som kräver steroidtransformationer: Aromatiska hydroxyleringar, oxidation av sidokedjor, deaminering, desolfurering av tioeter-oxidationer.

6. L-askorbinsyrasyntes.

7. UDP-uronsyrametabolism.

8. UDP-glukosdefosforylering.

9. Aryl- och steroidsulfatas.

Endoplasmisk retikuls roll:

Många funktionella tolkningar av endoplasmatisk retikulum är baserade på de polymorfa aspekterna av dess komponenter i en mängd olika celler och dess olika aktivitetsstadier. Mer tillförlitliga tolkningar är baserade på de isoleringsstudier som nämns.

Följande funktioner bygger på samma kända fakta tillsammans med hypotesen:

1. Mekanisk stöd:

ER bidrar till cytoplasmets mekaniska stöd genom att dela existensfack. Detta möjliggör förekomst av joniska gradienter och elektriska potentialer längs ER-membran. Hans koncept har speciellt applicerats på sarkoplasmisk retikulum.

2. Utbyte av joner och andra vätskor:

Membranen i endoplasmatisk retikulum kan reglera utbytet mellan det inre facket och kaviteten och cytoplasmatrisen. Följande statistik ger en imponerande bild av ytan som är tillgänglig för utbyte; 1 g lever innehåller cirka 8 till 12 kvadratmeter endoplasmatisk retikulum. Efter isolering expanderar eller krympar mikrosomerna i enlighet med fluidets osmotiska tryck. Diffusion och aktiva transporter kan ske över membranet i endoplasmatisk retikulum.

3. Intracellulär cirkulation :

Endoplasmatisk retikulum kan fungera som ett slags cirkulationssystem för intracellulär cirkulation av olika substanser. Membranflöde kan vara en viktig mekanism för att bära partiklar, molekyler och joner in i och ut ur cellerna via kärlsystem. "Pinoytos" eller "cellulär dricks" sker också genom endoplasmatisk retikulum.

Med denna mekanism kan partiklar som är fästa vid cellens yta eller suspenderade m, inkorporeras i cytoplasman. Den liknande mekanismen men arbetar i omvänd riktning kan påverka transporten av en partikel från cytoplasmens inre till det yttre mediet.

De kontinuiteter som observeras i vissa fall mellan endoplasmatisk retikulum och kärnämnehöljet antyder att membranflödet också kan vara aktivt vid denna punkt. Detta flöde skulle tillhandahålla en av de flera mekanismerna för export av RNA och nukleoproteiner från kärnan till cytoplasman.

4. Proteinsyntes :

Proteiner kan syntetiseras för att användas inom cellen eller dessa måste kunna exporteras utanför cellen till platsen för deras användbarhet. Det är den senare typen av proteiner i vars syntese; endoplasmatisk retikulum spelar en viktig roll.

Till exempel bär grov endoplasmisk retikulum, som har fästa ribosomer, syntes av sekretarproteiner på dessa ribosomer och exporterar dem. Syntes av tropokollagen, serumproteiner och sekretorgranuler är några exempel på sekretarproteiner.

Proteinmolekylerna syntetiserade på bundna ribosomer utmatas och tränger in i håligheten hos ER, där de lagras eller exporteras utanför. Under transporten av dessa produkter ska tre typer av membran ER-Golgi membran-plasmamembran interagera och förbli sammankopplade eller kopplade på grund av fusion respektive fission.

5. Syntes av lipider :

Cellerna i vilka aktiv lipidmetabolism äger rum är lätta att innehålla stor mängd av den släta typen endoplasmatisk retikulum. Enligt vissa arbetstagare som Christensen (1961) och Claude (1968) är den släta typen endoplasmisk retikulum relaterad till syntesen och metabolismen av lipiderna.

6. Syntes av glykogen :

Den släta endoplasmatiska retikulum av glykogenförvaringscellerna i levern och cellerna från vissa växter har visat sig vara associerade med syntesen, lagringen och metabolismen av glykogenen. Men Porter (1961) och Peter (1963) har föreslagit att slät typ av endoplasmiskt retikulum är relaterat till glykogenolys (nedbrytning av glykogen) och inte till glykogenes (syntes av glykogen).

7. Avgiftning:

Smidig ER är också inblandad i avgiftning av många endogena och exogena föreningar. Långvarig administrering av vissa läkemedel (fenobarbitol) resulterar i ökad aktivitet av enzymer relaterade till avgiftning, liksom andra enzymer, och en avsevärd hypertrofi hos SER (Claude, 1970). Detta gäller även för administrerade steroidhormoner.

8. Syntes av kolesterol och steroidhormoner:

Kolesterol är en viktig föregångare till steroidhormoner. Den huvudsakliga platsen för kolesterolsyntes är ER. I leverceller antas SER vara oroad över både syntesen och lagringen av kolesterol.

I testiklarna, äggstocken och binjurebarken har SER en roll i syntesen av steroidhormoner. De enzymer som katalyserar biosyntes av androgener har lokaliserats i SER. Det finns en stark korrelation mellan mängderna SER i celler och förmågan att syntetisera steroidhormoner.

10. Celldifferentiering:

Några specifika utvecklingssätt har studerat detaljerat, vilket mer eller mindre bekräftar det påståendet att ER är viktigt vid celldifferentiering. Inte bara så mycket, ER spelar också roll i att samordna differentieringen.

11. Bildande av mikrokroppar :

Närliggande relaterade till ER är mikrokroppar, vilka är små granulära kroppar fyllda med den elektroniska täta substansen och begränsas av ett enda membran. Mikrokroppar bildas som utvidgningar av ER och visar ofta anslutningar med ER-cisternae.

De är rika på enzymerna peroxidas (och är därför också kallade peroxisomer), katalas och D-ammo-syraoxidas. I växtceller är det enzymatiska innehållet annorlunda och kropparna kallas glyoxysomer, eftersom de inkluderar glyoxylatcykelnzymer.

12. Enzymaktiviteter och cellulär metabolism :

Många enzymer, främst de som är involverade i metabolismen av steroider (kolesterol och glycerider), fosfolipider och hormoner (testosteron och progresteron) är associerade med membranen i slät endoplasmisk retikulum.

Dessa membran ger en ökad inre yta för olika metaboliska reaktioner och de själva tar en aktiv roll i dem med hjälp av bundna enzymer. Detta underlättar fria föreningar av enzymer med deras substrat.

13. Endoplasmisk retikuls roll vid intracellulär impulsledning :

Förekomsten av endoplasmatisk retikulum som separerar cytoplasman i två fack gör det möjligt att existera joniska gradienter och elektriska potentialer över dessa intracellulära membran.

Denna idé har applicerats på sarkoplasmatisk retikulum, en specialiserad form av det släta ytbehandlade endoplasmatiska retikumet som finns i strimmiga muskler som nu anses vara intracellulärt ledande system. På grundval av vissa bevis har det blivit postulerat att sarkoplasmisk retikulum överför impulser från ytmembranet till djupa områden av muskelfibrerna.

14. Bildning av plasmodesmata:

Elektronmikroskopiska studier tyder på att endoplasmatisk retikulum i växter spelar en särskild roll i sammankopplingen av celler genom de cytoplasmatiska strängarna som kallas plasmodesmata.

15. Roll av ER under cellavdelning :

Under celldelningen bidrar några av elementen av retikulum till bildandet av det nya kärnmembranet efter karyogami. Kärnmembranet bryter upp i fragment i divisionens tidiga del som slutligen sönderdelas i små blåsor (Moses 1960).

Dessa vesiklar rör sig mot spindelns stång när metafaset börjar, där de är oskiljbara från elementets erbjudande. Från de polära ändarna av cellen erbjuder elementen såväl som de fragmenterade blåsorna migrerar in i regionerna runt kromosomerna, vilka grupperar vid polerna. De flesta av dessa delar av ER sammanfogar eller säkrar kring varje grupp dotterkromosomer för att bilda ett nytt kärnvapenhölje.

16. Transport av budskap från genetiskt material:

ER tillhandahåller passage för det genetiska materialet att passera från kärnan till de olika organellerna i cytoplasman, varigenom syntesen av proteiner, fetter och kolhydrater styrs.

17. ATP-syntes :

ER-membran är sidorna för ATP-syntes i cellen. ATP används som en energikälla för all intracellulär metabolism och transport av material.

18. Formation av cellorganeller:

De flesta av cellorganeller som Golgi-komplex, mitokondrier, lysosomer, kärnmembran och cellplatta etc., utvecklas vanligtvis från endoplasmatisk retikulum.

Ursprung av endoplasmisk retikulum:

(i) Multistepmekanism :

Även om ursprunget till det nya endoplasmatiska retikulummembranet inte har blivit fullständigt förstått. Flera vyer finns där. Faktum är att en av de möjliga funktionerna som tillskrivs endoplasmatisk retikulum är den för membranbiosyntesen.

Proteinkomponenterna i endoplasmatisk retikulum och andra membran kan sammansättas genom aktivitet hos endoplasmatisk retikulum. Det finns säkert övertygande bevis på att Golgi-membran och många cytoplasmatiska vesiklar kan härledas från endoplasmatisk retikulum. Dessutom verkar endoplasmatiska retikulära membran syntetiseras kontinuerligt, med en relativt hög omsättningsgrad.

Samtidigt är de flera elementen av endoplasmatisk retikulum i cellen asynkrona i detta avseende, de är inte alla ersatta samtidigt eller med samma hastighet. Det har också föreslagits att membran i endoplasmatisk retikulum bildas inte från existerande element men från cytoplasmens grundämne. Således kallas processen genom vilken ett membran är kemiskt och strukturellt modifierat membrandifferentiering.

(ii) Från kärnmembran :

De vacuoler som härrör från förflyttningen av det yttre membranet av kärnämnehöljet, som skiljer sig från dess inre delar, lämnar kaviteter mellan. Strax efter separationen förefaller små vesiklar nära kärnkärlet. Föreslår att delar av kuvertet ger upphov till element i endoplasmatisk retikulum. Sålunda verkar den endoplasmiska retikulen ha sitt ursprung m-kärnämnehöljet i odifferentierade celler.