Kromosomer: Struktur, Funktioner och andra detaljer om kromosomer

Kromosomer: Struktur, Funktioner och andra detaljer om kromosomer!

Kromosomer (Gr., Krom = färg, soma = kropp) är de stavformade, mörkfärgade kropparna som ses under mitosens metafasstadium när cellerna färgas med ett lämpligt grundfärg och ses under ett ljusmikroskop. Kromosomer beskrivs först av Strasburger (1815) och termen "kromosom" användes först av Waldeyer 1888.

Efterföljande studier har tydligt visat att kromosomer är sammansatta av tunna kromatingängor som kallas kromonemata, som genomgår coiling och supercoiling under profas så att kromosomerna blir progressivt tjockare och mindre och blir lätt observerbara under ljusmikroskop.

Kromosomnummer:

Kromosomernas antal är konstant för en viss art. Därför är dessa av stor betydelse för bestämningen av artenes fylogeni och taxonomi. Antalet eller uppsättningen av kromosomerna hos de gametiska cellerna, såsom spermier och ägg, är känd som den gametiska, reducerade eller haploida uppsättningen kromosomer.

Haploidsatsen av kromosomerna är också känd som genomet. De somatiska eller kroppscellerna i de flesta organismer innehåller två haploidsatser eller genomer och är kända som diploida celler. De diploida cellerna uppnår den diploida uppsättningen av kromosomerna genom fackförening av haploida manliga och kvinnliga gameter i den sexuella reproduktionen.

Antalet kromosomer i varje somatisk cell är desamma för alla medlemmar av en given art. Organismen med det lägsta kromosomtalet är nematoden, Ascaris megalocephalus univalens som endast har två kromosomer i de somatiska cellerna (2n = 2).

I den radiolära protozoan Aulacantha finns ett diploidtal av ca 1600 kromosomer. Bland växter varierar kromosomtalet från 2n = 4 i Haplopappus gracilis (Compositae) till 2n => 1200 i vissa pteridofyter. Kromosomtalet av få vanliga djur och växter ges nedan:

djur Kromosomnummer
1. Paramecium aurelia 30 - 40
2. Hydra vulgaris 32
3. Ascaris lumbricoides 24
4. Musca dcmestica 12
5. Honio sapiens 46
växter Kromosomnummer
1. Mucor heimalis 2
2. Alliumcepa 16
3. Aspergillus nidulans 16

Autosomer och sexkromosomer:

I en diploid cell finns två av varje slags kromosom betecknad som homologa kromosomer, förutom sexkromosomerna. Till exempel i människa finns det 23 par homologa kromosomer (dvs 2n = 46).

Den mänskliga manen har 44 icke-sexkromosomer, benämnda autosomer och ett par heteromorfa eller morfologiskt olika sexkromosomer, dvs en X-kromosom och en Y-kromosom. Den mänskliga kvinnan har 44 icke-sexkromosomer (autosomer) och ett par homomorfa (morfologiskt liknade) sexkromosomer betecknade som XX.

Morfologi:

Kromosommorfologin förändras med celldelningsfasen, och mitotiska metafaskromosomer är mest lämpade för studier av kromosommorfologi. I mitotiska metafaskromosomer kan följande strukturella egenskaper (utom kromomerer) ses under ljusmikroskop:

(1) Kromatid,

(2) Chromonema,

(3) kromomerer,

(4) Centromer

(5) Sekundär sammandragning eller Nukleolär arrangör,

(6) Telomer och

(7) Satellit.

Struktur och regioner erkända i kromosomer:

Strukturellt differentieras varje kromosom i tre delar-

(a) pellikel,

(b) Matrix

(c) kromonemata.

(a) Pellicle:

Det är det yttre kuvertet kring kromosomens substans. Det är mycket tunt och är bildat av akromatiska ämnen. Vissa forskare Darlington (1935) och Ris (1940) har förnekat sin närvaro.

(b) Matris:

Det är grundämnet av kromosom som innehåller kromonemata. Den är också formad av nongeniska material.

(c) kromonemata:

Inbäddad i matrisen av varje kromosom är två identiska spiralformade trådar, kromonematen. De två kromonematana är också tätt sammanfogade att de uppträder som en enda tråd av ca 800A tjocklek. Varje kromonemata består av cirka 8 mikrofibriller, var och en bildas av en dubbel helix av DNA.

kromomerer:

I gynnsamma preparat observeras kromomerer i form av små täta massor med jämna mellanrum på kromonemata. Dessa är mer distinkt i profassteget när kromonemata är mindre spolade och tydligast synliga under leptoten och zygotene i meiotisk profas.

De tunna och lättfärgade delarna mellan de intilliggande kromosomerna betecknas som interkromomerer. Ställningen av kromomerer på kromonemata är konstant för en given kromosom.

Under parning under zygoten av meiotisk profas kromatiserar de homologa kromosomparen till kromomer. Kromomerer är regioner av tätt vikta DNA och antas motsvara enheterna av genetisk funktion i kromosomerna.

kromatidtyp:

Vid mitotisk metafas består varje kromosom av två symmetriska strukturer som kallas kromatider. Varje kromatid innehåller en enda DNA-molekyl. Båda kromatiderna fästes endast till varandra av centromeren och separeras vid början av anafas när systerskromatiderna av en kromosom migrerar till de motsatta polerna.

centromer:

En del av kromosomen är erkänd som permanent. Det är en liten struktur i kromonem och är markerad av en förträngning. Vid denna tidpunkt förenas de två kromonemata. Detta är känt som centromerer eller kinetochore eller primär förträngning. Dess position är konstant för en given typ av kromosom och utgör ett kännetecken för identifiering.

I tunn elektronmikroskopiska sektioner visar kinetochoren en trilaminärstruktur, det vill säga ett 10 nm tjockt yttre proteinhaltigt lager, ett mellanskikt med låg densitet och ett tätt inre skikt tätt bunden till centromeren.

Kromosomerna är fästa vid spindelfibrer i denna region under celldelning. Den del av kromosomen som ligger på vardera sidan av centromeren representerar armar som kan vara lika eller ojämna beroende på positionen av centromerer.

Beroende på antalet centromerer kan kromosomerna vara:

1. Monocentrisk med en centromer.

2. Dicentrisk med två centromerer.

3. Polycentrisk med mer än två centromerer som i Luzula

4. Acentrisk utan centromerer. Sådana kromosomer representerar nyligen brutna segment av kromosomer som inte överlever för länge.

5. Diffuserad eller icke-lokaliserad med otydlig centromerer diffunderad genom hela kromosomens längd.

Beroende på placeringen av centromerer kategoriseras kromosomerna i:

1. Telocentric är stavformade kromosomer med centromerer som upptar terminalpositionen, så att kromosomen bara har en arm.

2. Acrocentric är också stavformade kromosomer med centromerer som upptar en sub-terminal position. En arm är väldigt lång och den andra är väldigt kort.

3. Submetacentriska kromosomer är med centromerer något bort från mittpunkten så att de två armarna är ojämna.

4. Metacentric är V-formade kromosomer där centromerer ligger i mitten av kromosom så att de två armarna är nästan lika.

Centromerer styr orienteringen och rörelsen av kromosomerna på spindeln. Det är den punkt där kraft utövas när kromosomerna rör sig ifrån varandra under anafas.

Sekundär förträngning eller nukleolär organiserare:

Kromosomen förutom den primära förträngningen eller centromeren har sekundär förträngning vid vilken som helst punkt i kromosomen. Konstant i sin position och utsträckning är dessa förträngningar användbara för att identifiera särskilda kromosomer i en uppsättning.

Sekundära sammandragningar kan särskiljas från primärnedsättning eller centromerer, eftersom kromosom böjer endast vid positionen av centromerer under anafas. Kromosomregionen distal till den sekundära sammandragningen, dvs regionen mellan den sekundära sammandragningen och närmaste telomeren är känd som satellit.

Därför kallas kromosomer som har sekundära sammandragningar satellitkromosomer eller kromosomer. Antalet kromosomer i genomet varierar från en art till den andra.

Nukleolus är alltid associerad med den sekundära sammandragningen av kromosomer. Därför kallas sekundära sammandragningar även nukleolorganiseringsregionen (NOR), och mktromromomer benämns ofta nukleolorganiserande kromosomer. NOR för varje kromosom innehåller flera hundra kopior av genen som kodar för ribosomalt RNA (rRNA).

telomerer:

Dessa är specialiserade ändar av en kromosom som uppvisar fysiologisk differentiering och polaritet. Varje extremitet av kromosomen på grund av dess polaritet hindrar andra kromosomala segment att smälta med den. De kromosomala ändarna är kända som telomerer. Om en kromosom bryts kan de brutna ändarna smälta med varandra på grund av brist på telomerer.

Karyotyp och Idiogram:

En grupp av växter och djur som innefattar en art kännetecknas av en uppsättning kromosomer, vilka har vissa konstanta egenskaper såsom kromosomtal, storlek och form av individuella kromosomer. Termen karyotyp har givits till den grupp av egenskaper som identifierar en viss uppsättning kromosomer. En schematisk representation av en karyotyp av en art kallas idiogram. I ett idiogram beställs vanligen en kromosomer av en haploid uppsättning av en organism i en serie av minskande storlek.

Användningar av karyotyper:

1. Karyotyperna i olika grupper jämförs ibland och likheter i karyotyper antas presentera evolutionära förhållanden.

2. Karyotyp föreslår också primitiv eller avancerad egenskap hos en organism. En karyotyp som uppvisar stora skillnader mellan uppsättningens minsta och största kromosom och har färre metakentriska kromosomer kallas asymmetrisk karyotyp, vilken anses vara en relativt avancerad egenskap jämfört med symmetrisk karyotyp som har alla metakentriska kromosomer av samma storlek. Levitzky (1931) föreslog att i blommande växter finns en framträdande trend mot asymmetriska karyotyper.

Material av kromosomer:

Kromosomens material är kromtinet. Beroende på deras färgningsegenskaper med basiska färgämnen (särskilt Feulgenreagenset) kan följande två typer av kromatin särskiljas i interfaskärnan.

1. Eukromatin:

Delar av kromosomer som fläckar lätt är endast delvis kondenserade; detta kromatin kallas eukromatin. Den representerar det mesta av kromatinet som sprider sig efter att mitos har slutförts. Eukromatin innehåller strukturella gener som replikerar och transkriberar under G 1 och S-fas av interfas. Det anses vara genetiskt aktivt kromatin, eftersom det har en roll i fenotypsexpressionen av generna. I eukromatin finns DNA packat i 3 till 8 nm fiber.

2. Heterokromatin:

I mörkfärgningsområdena kvarstår kromatinet i kondenserat tillstånd och kallas heterochromatin. År 1928 definierade Heitz det som de regioner av kromosomen som förbli kondenserade under interfas och tidig profas och bildar den så kallade kromocentern.

Heterokromatin kännetecknas av dess speciellt höga innehåll av repetitiva DNA-sekvenser och innehåller väldigt få, om någon, strukturgener. Det är sena replikerande (dvs det replikeras när huvuddelen av DNA redan har replikerats) och transkriberas inte. Man tror att i heterochromatin är DNA tätt packat i 30 nm-fibern. Det är nu etablerat att gener i heterochromatisk region är inaktiva.

Under tidiga och mellersta profassteg utgör de heterochromatiska regionerna i tre strukturer, nämligen kromomerer, centromerer och knoppar. Kromomerer kan inte representera sant heterochromatin eftersom de transkriberas.

Centromeriska regioner innehåller alltid heterochromatin; i spytkörtlarna smälter dessa regioner av alla kromosomer till en stor heterochromatisk massa som kallas kromocenter. Knoppar är sfäriska heterochromatin kroppar, vanligen flera gånger diametern för de berörda kromosomerna, närvarande i vissa kromosomer av vissa arter, t.ex.

Majs; knoppar är tydligare observerbara under pachytenstadiet i majs. Där närvarande fungerar knoppar som värdefulla kromosommarkörer.

Heterokromatin är indelad i två grupper: (i) Konstitutiv och (det) Fakultativ.

(i) Konstitutiv heterochromatin förblir permanent i det heterochromatiska tillståndet, det vill säga det återgår inte till eukromatisk tillstånd, t ex centromeriska områden. Den innehåller korta upprepade sekvenser av DNA, kallat satellit-DNA.

(ii) Fakultativt heterochromatin är väsentligen eukromatin som har genomgått heterochromatinisering, vilket kan innebära ett segment av kromosom, en hel kromosom (t.ex. en X-kromosom hos människa och kvinnor av andra däggdjur) eller en hel haploid uppsättning kromosomer (t.ex. insekter, såsom måltidiga buggar).

Kemisk sammansättning:

Kromatin är sammansatt av DNA, RNA och protein. Protein av kromatin är av två typer: histonerna och de icke-histoner. Renat kromatin isolerat från interfaskärnor består av cirka 30-40% DNA, 50-65% protein och 0, 5-10% RNA: men det finns en stor variation på grund av arter och vävnader av samma art.

DNA:

Mängden DNA som finns närvarande i normala somatiska celler hos en art är konstant för den arten; någon variation i DNA från detta värde är strikt korrelerad med en motsvarande variation på kromosomnivån. Gameter av en art innehåller endast hälften av mängden DNA som finns i dess somatiska celler. Mängden DNA som finns närvarande i somatiska celler beror också på cellcykelfasen.

Protein:

Proteiner associerade med kromosomer kan klassificeras i två breda grupper: (/) basiska proteiner eller histoner och (ii) icke-histonproteiner.

Histoner utgör ca 80% av det totala kromosomala proteinet; de är närvarande i ett nästan 1: 1 förhållande med DNA (vikt / vikt). Deras molekylvikt sträcker sig från 10 000 till 30 000 och de är helt saknade tryptofan. Histoner är en hög heterogen klass av proteiner som kan separeras i 5 olika fraktioner betecknade som H1H2a, H2b, H3 och H4 efter ewin (1975).

Fraktion Hl är lysinrik, H2a och H2b är något lysinrika medan H3 och H4 är argininrika. Dessa fem fraktioner är närvarande i alla celltyper av eukaryoter, förutom i spermier av vissa djurarter där de ersätts av en annan klass av mindre molekylbasiska proteiner som kallas protaminer.

Histoner spelar en primär funktion i kromosomorganisationen där H2a, H2b, H3 och H4 är involverade i strukturinriktningen av kromatinfibrer, medan fraktion H1 håller samman kromosomens vikta kromatinfibrer.

Icke-histonproteiner utgör ca 20% av den totala kromosommassan, men deras mängd är variabel och det finns inget bestämt förhållande mellan mängderna av DNA och icke-histoner närvarande i kromosomer.

Det kan finnas 12 till mer än 20 olika typer av icke-histonproteiner som visar variation från en art till den andra och till och med i olika vävnader från samma organism. Denna klass av proteiner innefattar många viktiga enzymer, såsom DNA- och RNA-polymeraser etc.

Ultrastruktur av kromosomer:

Elektronmikroskopiska studier har visat att kromosomer har mycket fina fibriller med en tjocklek av 2 nm-4 nm. Eftersom DNA är 2 nm bred, är det möjligt att en enda fibril motsvarar en enda DNA-molekyl. Flera modeller av kromosomstruktur har föreslagits från tid till annan baserat på olika typer av data på kromosomer.

Fälld fibermodell av kromosomer:

Denna modell föreslogs av Du Praw 1965 och är allmänt accepterad. Enligt denna modell består kromosomer av kromatinfibrer med en diameter av ca 230A. Varje kromatinfiber innehåller endast en DNA-dubbelhelikix som är i ett spolat tillstånd; denna DNA-spole beläggs med histon- och icke-histon-proteiner.

Sålunda framställs 230A ° kromatinfibern genom samling av en enkel DNA-dubbelhelix, vars spolar stabiliseras av proteiner och divalenta katjoner (Ca ++ och Mg ++ ). Varje kromatid innehåller enstaka långa kromatinfibrer; DNA: t av denna fiber replikerar under interfasproducerande två systerskromatinfibrer, det förblir obeloppat i det centromera området så att de två systerfibrerna förblir förenade i regionen.

Därefter genomgår kromatinfibern också replikering i den centromera regionen så att systerkromatinfibern också separeras i denna region. Under celldelning genomgår de två systerkromatinfibrerna omfattande vikning separat på ett oregelbundet sätt för att ge upphov till två systerskromatider.

Foldning av kromatinfibrerna minskar drastiskt deras längd och ökar deras färgbarhet och tjocklek. Denna vikta konstruktion genomgår normalt supercoiling vilket ytterligare ökar tjockleken hos kromosomer och minskar längden. De flesta tillgängliga bevisen stöder denna modell.

Överväldigande bevis från en rad olika studier stöder teorin att varje kromatid innehåller en enda jätte DNA-molekyl. Det starkaste beviset i stöd av uninemmodellen (enkelsträngad kromatid) tillhandahålls genom studier av lampborstkromosomer.

Organisation av kromatinfibrer:

Varje modell av kromatinfiberstruktur måste redovisa (i) förpackning av en mycket lång DNA-molekyl i en enhetslängd av fiber; (ii) framställning av mycket tjocka (230-300A 0 ) fibrer från mycket tunna (20A °) DNA-molekyler och (iii) ultraviolett struktur av kromatinfibrer observerade speciellt under replikation. Två tydligt olika modeller av kromatinfiberstruktur har föreslagits:

I. Spolad DNA-modell:

Detta är den enklaste modellen för kromatinfiberorganisationen och gavs av Du Praw. Enligt denna modell är den enkla DNA-molekylen hos en kromatinfiber spolad på ett sätt som liknar tråden i en fjäder; spolarna hålls samman av histonbroar framställda genom att binda histonmolekyler i DNA-molekylens stora spår. En sådan spolad struktur som skulle stabiliseras som en enda histonmolekyl skulle binda till flera DNA-spolar.

Denna spiralformade struktur beläggs med kromosomala proteiner för att ge den grundläggande strukturen hos kromatinfibrer (typ A-fiber) som kan genomgå supercoiling för att producera typ B-fiber av DuPraw som är besläktad med pärlorna som ses i elektronmikroskop av kromatinfibrer.

II. Nukleosom-Solenoid Modell:

Denna modell föreslogs av Romberg och Thomas (1974) och är den mest accepterade. Enligt denna modell består kromatin av en repeterande enhet som kallas nukleosom. Nukleosomer är kromatinens grundläggande förpackningsenhetspartiklar och ger kromatin ett "pärlor-på-en-sträng" -utseende i elektronmikrofotografier som utspelar packning med högre ordning (Olins and Olins, 1974). En fullständig nukleosom består av en nukleosomkärna, linker-DNA, ett medelvärde av en molekyl H1 histon och andra associerade kromosomala proteiner.

Nukleosomkärna:

Den består av en histon-oktamer bestående av två molekyler, var och en av histonerna H2a, H2b, H3 och H4. Dessutom såras en 146 bp lång DNA-molekyl runt denna histon-oktamer i 13/4 varv; detta segment av DNA är nukleasresistent.

Linker-DNA:

Dess storlek varierar från 8bp till 114 bp beroende på arten. Detta DNA bildar strängdelen av pärlor-på-a-strängkromatinfibern och är nukleas mottaglig; och pärlorna beror på nukleosomkärnor. Således förenar linker-DNA två närliggande nukleosomer.

H1 Histon:

Varje nukleosom innehåller i genomsnitt en molekyl HI histon, fastän dess likformiga fördelning genom hela kromatinfibrerna inte är klart. Vissa studier tyder på att molekylerna av H1-histon är involverade i stabilisering av superkolor av nukleosomkromatinfibrer. Andra studier tyder på att HI är associerad på utsidan av varje nukleosomärk och att en H1-molekyl stabiliserar 166bp lång DNA-molekyl.

Andra kromosomala proteiner:

Både linker-DNA och nukleosom är associerade med andra kromosomala proteiner. I nativt kromatin är pärlorna ca 110A i diameter, 60A ° höga och ellipsoidala i form. Varje pärla motsvarar en enda nukleosomkärna. Under vissa förhållanden packar nukleosomer samman utan något linker-DNA, vilket producerar den 100A ° tjocka kromatinfibern som kallas nukleosomfiber som sedan kan supercoil för att ge upphov till 300A ° kromatinfibern som kallas solenoid.

Nukleosomodellen av kromatinfiberstruktur är förenlig med nästan alla bevis som hittills ackumulerats.

Särskilda kromosomer:

Vissa vävnader från vissa organismer innehåller kromosomer som skiljer sig avsevärt från de normala i form av morfologi eller funktion. Sådana kromosomer kallas speciella kromosomer. Följande typer av kromosomer kan inkluderas i denna kategori: (1) Lampbrushkromosomer, (2) Jätte kromosomer eller spottkörtelkromosomer och (3) Tillbehörs- eller B-kromosomer.

Lampborstkromosomer:

Lampbrushkromosomer finns i oocyter hos många ryggradslösa djur och alla ryggradsdjur, förutom däggdjur. de har också rapporterats i humana och gnagareocyter. Men de har studerats mest i amfibiska oocyter.

Dessa kromosomer observeras mest tydligt under det långvariga diplotenstadiet av oocyter. Under diploten börjar de homologa kromosomerna skilja sig från varandra, endast i kontakt vid flera punkter längs deras längd.

Varje kromosom av ett par har flera kromomerer fördelade över dess längd; från var och en av en majoritet av kromomererna sträcker sig i allmänhet ett par laterala öglor i motsatta riktningar vinkelrätt mot kromosomens huvudaxel.

I vissa fall kan mer än ett par, även upp till 9 par slingor, uppstå från en enda kromomer. Dessa laterala öglor ger kromosomerna utseendet på en lampborste, vilket är orsaken till deras namn "lampborstkromosomer".

Dessa kromosomer är extremt långa, i vissa fall 800-1000 ^ i längd. Storleken på slingor kan sträcka sig från ett genomsnitt av 9.5ja i groda till 200 | i i newt. Paret av slingor produceras på grund av avkolning av de två kromatinfibrerna (följaktligen de två systerskromatiderna) närvarande i ett högt spolat tillstånd i kromosomerna; Detta gör deras DNA tillgängligt för transkription (RNA-syntes).

Sålunda representerar varje slinga en kromatid av en kromosom och är sammansatt av en DNA-dubbelhelix. Ena änden av varje slinga är tunnare (tunn ände) än den andra änden (tjock ände). Det finns omfattande RNA-syntes vid de tunna ändarna av slingor, medan det finns liten eller ingen RNA-syntes vid den tjocka änden.

Chromomers kromatinfibrer är progressivt uncoiled mot den tunna änden av en slinga; DNA: n i denna region stöder aktiv RNA-syntes men blir senare associerad med RNA och protein för att bli markant tjockare.

DNA: en vid den tjocka änden av en slinga sätts gradvis tillbaka och återmonteras i kromomeren. Antalet slingor ökar gradvis i meios tills den når max i diploten. När meiosis fortsätter vidare, minskar antalet slingor gradvis och slingorna slutligen försvinner på grund av sönderdelning snarare än reabsorption tillbaka in i kromomeren.

Slingor representerar ställena för genverkan (transkription) och funktionen av lampbrushkromosomer är att producera de stora mängderna och mängderna av proteiner och RNA lagras i ägg.

Giant kromosomer:

Jätte kromosomer återfinns i vissa vävnader, t.ex. larver av salivkörteln, larmen epitel, Malphigian tubuler och vissa Diptera, t.ex. Drosophila, Chironomous, Sciara, Rhyncosciara etc. Dessa kromosomer är mycket långa (upp till 200 gånger deras storlek under mitotisk metafas i fallet med Drosophila) och mycket tjockt, sålunda är de kända som jätte kromosomer.

De upptäcktes först av Balbiani (1881) i diptera spottkörtlar, vilket gav dem det vanligt använda namnet spytkörtelkromosomer. De jätte kromosomerna är parat somatiskt. Följaktligen tycks antalet av dessa jätte kromosomer i spyttkörtelcellerna alltid vara halva det i normala somatiska celler.

De jätte kromosomerna har ett distinkt mönster av tvärgående bandning som består av alternativa kromatiska och achromatiska regioner. Banden bildar ibland reversibla puffar, kända som kromosompuffar eller Balabiani-ringar, vilka är associerade med aktiv RNA-syntes.

De jätte kromosomerna representerar ett bunt fibriller som uppstår genom upprepade cykler med endo-reduplikation (replikation av kromatin utan celldelning) av enkla kromatider. Det är därför dessa kromosomer är också populärt kända som polytenkromosomer och tillståndet beskrivs som polyten. Antalet kromonemata (fibriller) per kromosom kan uppgå till 2000 i extrema fall har vissa arbetare placerat denna siffra så högt som 16.000.

I D melanogaster utstrålar jätte kromosomerna som fem långa och ena korta armar från en enda mer eller mindre amorf massa som är känd som kromocentrar. Kromocentret bildas genom sammansmältning av de centromera områdena av alla kromosomer och hos män av hela Y-kromosomerna.

Den korta armen som utstrålar från kromocentret representerar kromosom IV, en av de långa armarna beror på X-kromosomen, medan de återstående fyra långa armarna representerar armarna av kromosom II och III. Den totala längden av D. melanogaster jätte kromosomer är ca 2000μ.

Tillbehörskromosomer:

I många arter finns en för många extra kromosomer utöver det normala somatiska komplementet; Dessa extra kromosomer kallas tillbehörskromosomer, B-kromosomer eller supernumerära kromosomer.

Omkring 600 växtarter och mer än 100 djurarter rapporteras ha B-kromosomer. B-kromosomer är vanligtvis mindre än kromosomerna i det normala somatiska komplementet, men i vissa arter kan de vara större (t.ex. i Sciara).

En av de viktigaste egenskaperna hos dessa kromosomer är att deras antal kan variera avsevärt bland individer av samma art; i majs så många som 25-30 B-kromosomer kan ackumuleras hos vissa individer utan någon märkbar effekt på deras fenotyp. Dessa kromosomer uppnås i allmänhet av och förloras från individerna av en art utan någon uppenbar negativ eller fördelaktig effekt.

Förekomsten av flera B-kromosomer leder emellertid ofta till minskad kraft och fertilitet i majs. I de flesta fall är de i stor utsträckning heterochromatic, medan de i vissa arter (t.ex. majs) är delvis heterochromatiska, och i vissa andra (t.ex. Tradescantia) är de helt eukromatiska. De antas vara generellt inaktiva genetiskt, men de kan inte vara helt utan gener.

Ursprungen av B-kromosomer hos de flesta arter är okänd. I vissa djur kan de uppstå på grund av fragmentering av heterochromatisk Y-kromosom. I majs visar morfologiska egenskaper och parningsbeteende hos B-kromosom tydligt att de inte har något segment som är homologt mot ett segment av någon kromosom hos det normala somatiska komplementet.

B-kromosomer är relativt instabila; i många arter tenderar de att elimineras från somatiska vävnader på grund av försvagning och icke-disjunktion och de förändras ofta i morfologi genom fragmentering. Vidare kan de också visa oregelbunden fördelning under meios, men de hålls oundvikligen i reproduktionsvävnaden.

Funktioner av kromosomer:

Kromosomernas roll i ärftligheten föreslogs självständigt av Sutton och Bover 1902. Dessa och olika andra kromosomfunktioner kan sammanfattas som under.

1. Det är allmänt accepterat att DNA är det genetiska materialet, och att i eukaryoter är nästan hela DNA närvarande i kromosomer. Således är kromosomens viktigaste funktion att tillhandahålla den genetiska informationen för olika cellulära funktioner som är nödvändiga för tillväxt, överlevnad, utveckling, reproduktion etc. av organismer.

2. En annan mycket viktig funktion av kromosomer är att skydda det genetiska materialet (DNA) från att skadas under celldelning. Kromosomer är belagda med histoner och andra proteiner som skyddar det från både kemiska (t.ex. enzymer) och fysiska krafter.

3. Kromosomernas egenskaper säkerställer en exakt fördelning av DNA (genetiskt material) till dotterkärnorna under celldelning. Centromerer av kromosomer har en viktig funktion vid kromosomrörelser under celldelning, vilket beror på sammandragningen av spindelfibrer som är fästa vid de centromera kromosomområdena.

4. Genverkan i eukaryoter antas regleras genom histon- och non-histonproteiner associerade med kromosomer.