Vattenabsorptionssystem i växter: Vägar; Mekanism och andra detaljer

Vattenabsorptionssystem i växter: Vägar; Mekanism och andra detaljer!

Växter har potential att absorbera vatten genom hela ytan direkt från rot, stam, blad, blommor etc. Men eftersom vatten är tillgängligt mestadels i jorden är det bara underjordiska rotsystemet specialiserat på att absorbera vatten. Rötter är ofta omfattande och växer snabbt i jorden.

I roten är den mest effektiva regionen av vattenabsorption rothårzonen. Varje rothårzon har tusentals rothår. Röda hår är specialiserade på vattenabsorption. De är rörformiga utväxter med längden 50-1500 μm (0, 05-1, 5 mm) och 10 nm i bredd.

Varje rothår har en central vakuol fylld med osmotiskt aktiv cellsap och en perifer cytoplasma. Väggen är tunn och permeabel med pektiska ämnen i ytterskiktet och cellulosa på det inre skiktet. Röda hår passerar in i kapillär mikroporer, får cementeras till jordpartiklar genom pektiska föreningar och absorberar kapillärvatten.

Vägar av vattenrörelser i rötter:

Det finns två vägar för vattenpassage från rothår till xylem inuti roten, apoplast och symplast.

(i) Apoplastväg:

Här passerar vatten från rothår till xylem genom väggarna i mellanliggande celler utan att korsa något membran eller cytoplasma. Banan ger det minsta motståndet mot vattenrörelsen. Emellertid avbryts det av närvaron av ogenomträngliga lignosuberin caspariska remsor i väggarna i endodermala celler.

(ii) Symplastapathway:

Vatten passerar från cell till cell genom protoplasmen. Det går inte in i cellvakuoler. Cykoplasmerna hos de intilliggande cellerna är kopplade via broar som kallas plasmodesmata. För att komma in i symplast måste vatten passera genom plasmalemma (cellmembran) åtminstone på ett ställe. Det kallas också transmembranväg. Symplastisk rörelse stöds av cytoplasmatisk strömmande av enskilda celler. Det är dock långsammare än apoplastiska rörelser.

Båda banorna är inblandade i rörelsen över roten. Vatten strömmar via apoplast i cortexen. Det går in i symplastvägen i endodermis där väggar är ogenomträngliga för vattenflödet på grund av närvaron av caspariska remsor.

Här är bara plasmodesmata till hjälp för att tillåta passage av vatten i cykel från var den kommer in i xylemen. Mineral näringsämnen har också samma vägen som för vatten. Emellertid uppträder deras absorption och passage i symplast för det mesta genom aktiv absorption. En gång inuti xylem är rörelsen rent längs tryckgradienten.

Mykorrhizal vattenabsorption:

I mycorrhiza är ett stort antal svamphyphae associerade med de unga rötterna. Svamphyphaen sträcker sig till tillräckligt avstånd i jorden. De har en stor yta. Hyphae är specialiserad för att absorbera både vatten och mineraler.

De två överlämnas till roten som ger svampen med både sockerarter och N-innehållande föreningar. Mykorrhizal associering mellan svamp och rot är ofta obligatorisk. Pinus och orkidéfrön spirer inte och etablerar sig i växter utan mycorrhizal association.

Mekanism för vattenabsorption:

Vattenabsorptionen är av två typer, passiva och aktiva (Renner, 1912, 1915).

1. Passiv vattenabsorption:

Kraften för denna typ av vattenabsorption härstammar i anläggningens antenndelar på grund av förlust av vatten vid transpiration. Detta skapar en spänning eller låg vattenpotential i flera atmosfärer i xylemkanalerna. Spänningens uppbyggnad i växternas xylemkanaler framgår av:

(i) Ett negativt tryck finns vanligen i xylemsapet. Det är på grund av det att vatten inte slår ut om en snitt ges till en skott.

(ii) Vatten kan absorberas av en skott även i frånvaro av rotsystemet.

(iii) Vattenabsorptionen är ungefär lika med transpirationshastigheten.

Röda hår fungerar som små osmotiska system. Varje rothår har en tunn permeabel cellvägg, en semipermeabel cytoplasma och en osmotiskt aktiv cellsap som finns i den centrala vakuolen. På grund av det senare har en rothårcell en vattenpotential på -3 till -8 bar.

Vattenpotentialen i markvattnet är -1 till - .3 bar. Som ett resultat kommer vatten från marken att passera in i hårets hårcell. Vattnet passerar emellertid inte in i vakuolen. Istället går det in i apoplast och symplast av kortikala, endodermala och pericykelceller och går in i xylemkanalerna passivt på grund av den mycket låga vattenpotentialen på grund av spänning under vilket vatten är närvarande i dem, orsakad av transpiration i antenndelarna. En gradient av vattenpotential finns mellan rothårcell, kortikalcell, endodermal, pericykel och xylemkanaler så att flödet av vatten inte avbryts.

2. Aktiv vattenabsorption:

Det är absorptionen av vatten på grund av krafter som finns i roten. Levande celler i aktivt metaboliskt tillstånd är väsentliga för detta. Auxiner är kända för att förbättra vattenabsorptionen (även från hypertonisk lösning) medan andningsinhibitorerna minskar densamma.

Därför är energi (från andning) involverad i aktiv vattenabsorption. Vattenabsorption från marken och dess inåtgående rörelse kan uppstå på grund av osmos. Passage av vatten från levande celler till xylemkanalerna kan ske genom att:

(i) ackumulering av sockerarter eller salter i xylems tracheary-element på grund av antingen utsöndring av de närliggande levande cellerna eller kvar där under sönderfall av protoplasterna.

(ii) Utveckling av bioelektrisk potential som gynnar förflyttning av vatten i xylära kanaler.

(iii) Aktiv pumpning av vatten genom de omgivande levande cellerna i tracheary-element.

Uppkomst av Sap:

Sap är vatten med upplösta ingredienser (mineraler). Den uppåtriktade rörelsen av vatten från rötter mot spetsarna av stamgrenar och deras löv kallas uppstigning av sap. Det sker genom xylems tracheary-element. Att uppkomsten av sap uppträder genom xylem kan bevisas genom fläcktest och ringningsexperiment.

Teorier om uppstigning av SAP:

Vatten eller sap lyfts från nära rotspetsen till skottspetsen mot gravitationskraften, ibland till höjden på 100 meter. Omvandlingshastigheten är 25-75 cm / minut (15-45 m / h). Flera teorier har lagts fram för att förklara mekanismen för uppstigning av sap. De tre huvudteorierna är vital kraft, rottryck och sammanhållningspänning.

1. Vital Force Theory:

En gemensam vitalitetsteori om uppstigning av sap framlades av JC Bose (1923). Det kallas pulsationsteori. Teorin anser att de innersta kortikala cellerna i roten absorberar vattnet från utsidan och pumpar detsamma i xylemkanalerna.

Levande celler verkar emellertid inte vara involverade i uppstigningen av sap, eftersom vatten fortsätter att stiga uppåt i växten där rötterna har skurits eller stamens levande celler dödas av gift och värme (Boucherie, 1840; Strasburger, 1891).

2. Rottrycksteori:

Teorin framlades av Priestley (1916). Rottryck är ett positivt tryck som utvecklas i xylemsapet av roten hos vissa växter. Det är en manifestation av aktiv vattenabsorption. Rottryck observeras under vissa årstider vilket gynnar optimal metabolisk aktivitet och minskar transpiration.

Det är maximalt under regnperioden i de tropiska länderna och under våren i tempererade livsmiljöer. Mängden rotstryck som vanligen möts i växter är 1-2 bar eller atmosfär. Högre värden (t.ex. 5-10 atm) observeras också ibland. Rottrycket retarderas eller blir frånvarande vid svält, låg temperatur, torka och minskad tillgänglighet av syre. Det finns tre synpunkter på mekanismen för rottryckutveckling:

(i) Osmotisk:

Tracheary-element i xylem ackumulerar salter och sockerarter. Hög koncentration av lös koncentration orsakar tillbakadragande av vatten från de omgivande cellerna såväl som från den normala vägen för vattenabsorption. Som ett resultat utvecklas ett positivt tryck i xylems juice.

(ii) elektro-osmotisk

En bioelektrisk potential finns mellan xylemkanalerna och omgivande celler som gynnar passagen av vatten i dem.

(iii) Nonosmotisk:

Differentierande xylemelement producerar hormoner som fungerar som metaboliska sänkor och orsakar rörelse av vatten mot dem. De levande celler som omger xylem kan aktivt pumpa vatten i dem.

Invändningar mot rottrycksteori:

(i) Rottryck har inte hittats i alla växter. Inget eller lite rottryck har upplevts i gymnospermer som har några av världens högsta träd.

(ii) Rottryck ses endast under de mest fördelaktiga perioderna av tillväxt som vår eller regnperioden. Vid denna tidpunkt är xylemsapet starkt hypertoniskt till jordlösningen och transpirationshastigheten är låg. På sommaren när vattenkraven är höga är rottrycket generellt frånvarande.

(iii) Det normalt observerade rottrycket är generellt lågt vilket inte kan höja sapet till toppen av träden.

(iv) Vatten fortsätter att stiga uppåt även i frånvaro av rötter.

(v) De snabbt transpirerande växterna visar inte något rottryck. Istället observeras ett negativt tryck i de flesta av plantorna.

(vi) Rottrycket försvinner under ogynnsamma miljöförhållanden medan uppstigning av sap fortsätter oavbruten.

(vii) Rottryck observeras generellt på natten när evapotranspiration är låg. Det kan vara till hjälp vid återupprättandet av kontinuerliga vattenkedjor i xylem som ofta bryts under enorm spänning som skapas av transpiration.

3. Fysisk kraftteorier:

Dessa teorier betraktar dödsceller av xylem som är ansvariga för uppstigning av sap. Kapillärteori om Boehm 1863, Imbibition Theory of Unger 1868 och Cohesion-Spensionsteori av Dixon och Joly 1894 är få fysiska teorier. Men sammanhållningspensionsteori (även kallad kohesionsspänningstranspirationsdragsteori) av Dixon och Joly är mest accepterad en.

Sammanhållningsspänningsteori (sammanhållningspension och transpirationsträckteori):

Teorin framlades av Dixon och Joly år 1894. Det förbättrades ytterligare av Dixon 1914. Därför kallas teorin också efter honom som Dixons teori om uppstigning av sap. Idag tror de flesta arbetarna på denna teori. Huvuddragen i teorin är:

(a) Kontinuerlig vattenkolonn:

Det finns en kontinuerlig kolonn av vatten från rot genom stammen och in i löven. Vattenspelaren är närvarande i tracheary-element. De senare arbetar separat men bildar ett kontinuerligt system genom sina otunna områden.

Eftersom det finns ett stort antal tracheary-element som går ihop, orsakar blockering av en eller några av dem ingen brist i kontinuiteten i vattenkolonnen (Scholander, 1957). Kolonnen av vatten faller inte ner under tyngdkraftspåverkan eftersom transpirationskrafter ger både energi och nödvändigt drag. Sammanhållning, vidhäftning och ytspänning håller vattnet på plats.

b) Sammanhållning eller draghållfasthet:

Vattenmolekyler är förbundna med varandra genom en stark ömsesidig kraft av attraktion som kallas sammanhållningskraft. Den ömsesidiga attraktionen beror på vätebindningar som bildas bland närliggande vattenmolekyler. På grund av sammanhållningskraften kan vattenkolonnen bära en spänning eller dra upp till 100 atm (Mac Dougal, 1936). Därför kallas sammanhållningskraften även draghållfasthet.

Det teoretiska värdet är cirka 15000 atm men det uppmätta värdet inuti trachearyelementen varierar mellan 45 atm och 207 atm (Dixon och Joly, 1894). Vattenspelaren bryter inte längre dess anslutning från tracheary-elementen (kärl och trake) på grund av en annan kraft som kallas adhesionskraft mellan sina väggar och vattenmolekyler. Vattenmolekyler lockas till varandra mer än vattenmolekylerna i gasformigt tillstånd. Det ger ytspänning som står för hög kapilläritet genom trakeer och kärl.

(c) Utveckling av spänning eller transpirationdragning:

Intercellulära utrymmen som är närvarande bland mesofyllceller av bladen är alltid mättade med vattenångor. Den senare kommer från mesofyllcellens våta väggar. Mesofyllens intercellulära utrymmen är anslutna till yttre luften genom stomata. Utsidan luft är sällan mättad med vattenångor.

Den har en lägre vattenpotential än den fuktiga luften som finns inom bladet. Därför diffunderar vattenångor ur bladen. Mesofyllcellerna fortsätter att förlora vatten till de intercellulära utrymmena. Som ett resultat ökar kurvaturen av meniskhaltigt vatten vilket resulterar i ökning av ytspänningen och minskning av vattenpotentialen, ibland till -30 bar.

Mesofyllcellerna drar ut vatten från de djupare cellerna, eftersom dess molekyler hålls samman av vätebindningar. De djupare cellerna får i sin tur vatten från tracheary-elementen. Vattnet i trachearyelementen skulle därför komma under spänning. En liknande spänning känns i miljoner av tracheary-element som ligger intill de transpirerande cellerna. Det gör att hela vattenkolonnen av växten kommer att dra under spänning. Eftersom spänningen utvecklas på grund av transpiration kallas det också transpirationstryck. På grund av spänning som skapas genom transpiration dras växtens kolonn passivt nedifrån till plantans topp som ett rep.

bevis:

(i) Vattenabsorptionshastigheten och därmed uppstigning av sap följer noggrant transpirationshastigheten. Skott fäst vid ett rör med vatten och doppning i en bägare med kvicksilver kan orsaka rörelse av kvicksilver i röret som visar transpirationsdragning.

(ii) I en gren som skärs från en snabbt transpirerande växt snäpper vatten bort från den snittade änden som visar att vattenkolonnen är under spänning.

(iii) Den maximala spänningen som observeras i vattenkolonnen är 10-20 atm. Det räcker att dra vattnet till toppen av de högsta träd på ännu mer än 130 meter i höjd. Spänningen kan inte bryta kontinuiteten av vattenkolonnen eftersom kohesiv kraft av xykm sap är 45 till 207 atm.

(iv) Gymnospermer har en nackdel vid uppstigning av saft på grund av närvaron av trakeider istället för kärl i vredsoder. Emellertid är trakelal xylem mindre benägen för gravitation under spänning. Därför är de flesta av världens höga träd lövträd och barrträd.

invändningar:

(i) Gaser som är upplösta i sap ska bilda luftbubblor under spänning och hög temperatur. Luftbubblor skulle bryta kontinuiteten i vattenkolonnen och stoppa uppstigning av sap på grund av transpirationsdragning.

(ii) En spänning på upp till 100 atm har rapporterats i xylemsapet av Mac Dougal (1936) medan sapens sammanhängande kraft kan vara så låg som 45 atm.

(iii) Överlappande stycken stoppar inte uppstigning av sap trots att de bryter mot vattenkolonnens kontinuitet.

Mineralupptag av rötter:

Växter får sin tillförsel av kol och det mesta av syre från atmosfärens koldioxid, väte från vatten medan resten är mineraler som plockas upp individuellt från jorden. Mineraler finns i jorden som joner som inte direkt kan korsa cellmembranen.

Koncentrationen av joner är cirka 100 gånger mer i rotinredning än i jorden. Därför kan alla mineraler inte absorberas passivt. Förflyttningen av joner från jord till inre av rot är mot koncentrationsgradienten och kräver aktiv transport. Specifika jonpumpar förekommer i råtthårets membran.

De pumpar mineraljoner från jord till cytoplasma av epidermalceller av rothår. Energi tillhandahålls av ATP. Respiratoriska hämmare som cyanid som hämmar ATP-syntesen minskar i allmänhet jonupptagningen. Den lilla mängd som passerar in i roten även utan ATP, måste vara genom en passiv teknik.

För aktiv transport finns ATPaser närvarande över plasma-membran av rot-epidermala celler. De etablerar en elektrokemisk protongradient för att tillföra energi för jonförflyttning. Joner kontrolleras igen och transporteras inåt av transportproteiner närvarande över endodermala celler.

Endodermis tillåter passage av joner inåt men inte utåt. Det styr också mängden och typen av joner som ska överföras till xylem. Inåt flöde av joner från epiblema till xylem ligger längs koncentrationsgradienten. Samlingen av joner i xylemen är ansvarig för vattenpotentialgradienten i roten som hjälper till vid osmotisk inträngning av vatten såväl som dess passage till xylem. I xylemen transporteras mineraler längs med xylemlösningens flöde. I blad absorberar cellerna mineraler selektivt genom membranpumpar.

Omvandling av mineraljoner i växten:

Även om det allmänt anses att xylem transporterar oorganiska näringsämnen medan phloem transporterar organiska näringsämnen, är detsamma inte exakt sant. I xylemsap går kväve som oorganiska joner, liksom organisk form av aminosyror och besläktade föreningar.

Små mängder P och S överförs i xylem som organiska föreningar. Det finns också utbyte av material mellan xylem och phloem. Därför passerar mineralämnen upp xylem i både oorganisk och organisk form.

De når sin sänkning, nämligen unga löv, utveckling av blommor, frukter och frön, apikala och laterala meristemer och enskilda celler för förvaring. Mineraler lossas vid fina vender genom diffusion. De tas upp av celler genom aktiv upptagning.

Det finns remobilisering av mineraler från äldre senescerande delar. Nickel har en framträdande roll i denna aktivitet. Senescerande löv skickar ut många mineraler som kväve, svavel, fosfor och kalium. Element som ingår i strukturella komponenter är emellertid inte remobiliserade, t.ex. kalcium. De remobiliserade mineralerna blir tillgängliga för unga växande löv och andra sänkor.