Endokrina körtlar av fiskar
I denna artikel kommer vi att diskutera om fiskens endokrina körtlar.
Klassiskt har endokrina körtlar definierats som ductless körtlar, eftersom de frisätter sin sekretoriska produkt direkt in i blodet eller lymfen.
Komponenterna i endokrina systemet kan klassificeras på grundval av deras organisation, vilket är enligt följande:
(A) Diskreta endokrina körtlar:
Dessa inkluderar hypofys (hypofys), sköldkörtel och pineal (fig 19.1).
(B) Organ som innehåller både endokrina och exokrina funktioner. Vid fisk är det njure, gonader (fig 19.1) och tarm. Njurar innehåller heterotopa sköldkörtelfolliklar, inter-renala och kroppar i Stannius.
(C) Spridda celler med endokrin funktion:
De är kända som diffunderade neuroendokriner. De är närvarande i matsmältningskanalen (Fig 19.1). De kallas generellt som parakriner (t.ex. somatostatin). Det finns gastrointestinala peptider vars bestämda klassificering som hormon eller parakrina medel ännu inte har fastställts, dessa betecknas som förmodade hormoner.
Kemiskt kan hormoner delas in i tre klasser:
(I) Steroidhormoner (testosteron och östradiol)
(II) Protein (peptid) hormoner (t.ex. insulin) och peptidhormoner utsöndras av hypofys, sköldkörtel, inre vävnad och bukspottskörtelvävnad.
(Ill) Aminosyraanalogerna är norepinefrin och epinefrin, kollektivt kallade katekolaminer.
Endokrina körtlar med ökande komplexiteter finns i cyklostomer, elasmobrancher och osteichthyes. Elasmobrancher (hajar) har välutvecklade endokrina körtlar, men dessa visar några intressanta skillnader från de högre ackordaten. Osteichthyes (beniga fiskar) har dock endokrina körtlar mer liknar högre korordater.
Skillnaden mellan endokrina körtlar och däggdjur orsakas förmodligen av utveckling och modifiering av olika kroppssystem i dessa två klasser, och också på grund av att det föreligger ett akvatisk livsstil.
Mammaliska endokrina körtlar är väl avancerade och välstudierade, men fiskendokrinologin är begränsad till arbetet med dess påverkan på kromatoforer, sexcellsverkan, hypofysfunktion och sköldkörtel och kontroll av migration.
Till skillnad från nervsystemet är det endokrina systemet i grund och botten relaterat till relativt långsam metabolism av kolhydrater och vatten genom binjurecortical vävnad, kvävemetabolism av binjurecortical vävnad och sköldkörteln och mognad av sexceller och reproduktionsbeteende av hypofysen och gonadala hormoner.
Hypofyser:
Hypofysenes ursprung:
Hypofysen upptar samma centrala del i det endokrina signalsystemet av fisk som det har i däggdjur. Denna huvudendokrina körtel härstammar embryo-logiskt från de två källorna. En som ventral nedväxt av ett neuralt element från diencephalon kallade infundibulum att gå med i en annan, en ektopodermal uppväxt (sträcker sig som Rathkes påse) från primitiv buckalhålighet.
Dessa två utväxter är sålunda ektodermala i ursprung och ansluter mesoderm mellan dem, vilka senare levererar blod till hypofysen, som härrör från den interna njurkarotidartären.
Placering av hypofyser:
Hypofysen ligger under diencephalon (hypothalamus), bakom optisk chiasma och främre mot saccus vasculosus och är fäst vid diencephalon med en stjälk eller infundibulum (figur 19.2). Den stalkade hypofysen finns i Barbus stigma och Xiphophorus maculatus.
Storleken på infundibulum varierar beroende på arten. Vanligtvis i cyklostomer är det mindre men ökar i benfiskar, med framträdande spår eller depression av parfenoidbens som tar emot körteln. Det finns ingen sella turcica jämförbar med den som finns i däggdjur i Xiphophorus. Den korta, tjockväggiga, ihåliga infundibulära stjälken innehåller en lumen som fortsätter med den tredje ventrikeln.
Formen och storleken på hypofysen:
Hypofysen är en oval kropp och komprimeras dorsoventralt. Storleken på sexuellt mogen platy-fisk har en genomsnittlig främre bakre längd på 472, 9 mikron, med en genomsnittlig bredd på 178 mikron och ett genomsnittligt djup på 360 mikron. Hankörtlar är mindre än hos kvinnor.
Vid ventral aspekt försvinner körteln caudalt från avrundad främre ände. Den dorsala ytan av platy-fiskens hypofys är konkav, ventralt den är något konvex. Hypofysen är helt omslagen av en känslig bindvävskapsel.
Anatomi hos hypofysen:
Mikroskopiskt består hypofysen av två delar:
(i) Adenohypophysis, som är en glandular del härrörande från oral, ectoderm.
(ii) Neurohypophysis, som är en nervös del, härstammar från den infundibulära regionen i hjärnan. Båda delarna är närvarande i nära anslutning.
Pickford och ATZ (1957) uppdelade adenohypofys i tre delar, nämligen pro-adenohypophysis, mesoadenohypophysis och metadienohypophysis medan Gorbman (1965) delade adenohypophysis i tre delar men kallade dem som rostral pars distalis, proximal pars distalis och pars intermedia.
Nomenklaturen är dock synonymer enligt följande:
Pro-adenohypophysis - Rostral pars distalis
Mesoadenohypophysis - Proximal pars distalis
Metaadenohypophysis - Pars intermedia (fig 19.2).
1. Rostral Pars Distalis (Pro-Adenohypophysis):
Ligga dorsalt mot mesoadenohypofysen i form av tunn remsa (Fig 19.2ai).
2. Proximal Pars Distalis (Mesoadenohypophysis):
Ligger nästan mellan de rostra pars distalis och pars intermedia.
3. Pars Intermedia eller Metaadenohypophysis, dvs .:
Ligger vid hypofysens distala avsmalnande ände (Fig. 19.2ai). Hypofysen karaktäriseras i stor utsträckning som platybasisk och leptobasisk. I platybasisk form (ål) består neurohypophysis av platt golv av caudal infundibulum som skickar processer till skivformad adenohypofys.
I leptobasik har neurohypophysen en ganska välutvecklad infundibulumstalk och adenohypofysen är globulär eller äggformad. Det finns många mellanliggande mellan de två. Båda typerna har liknande strukturer som beskrivits ovan (fig 19.2ai).
I. Adenohypofys:
Tidigare arbetstagare identifierade celler av adenohypofys på basis av färgprocedurer. De förfaranden som användes var Heidenhains azon-metod, Massons ponceinsyrafuschinanilinblå, periodisk syra Schiffs reaktion (PAS), aldehydfuschinteknik (AF) och sedan gjorde de celltal.
Cellerna av hypofysutsöndrade hormoner och hormoner lagras i granuler som finns närvarande i cytoplasman. Cellerna klassificeras därför på grundval av färgningsegenskaper hos granuler av dessa celler. Celltyper av adenohypofys, på basis av färgningsreaktion, till blandningen av sura och basiska färgämnen med sekretoriska granuler kallas som acidofila och basofila.
På basis av bindningsaffiniteter med ribonukleoprotein klassificeras de två klasserna också som kromoofober och kromofiler. Kromofoberna har liten affinitet med färgämne medan kromoforer fläckar starkt eftersom de har affinitet med färgämne.
Kromofila celler som tar sura fläckar kallas som acidofiler, medan de kromofila cellerna som binder basfärg kallas basofila och cellerna som inte tar någon fläck kallas kromofober. De acidofila cellerna är PAS (periodisk syra Schiff) och AF (aldehydfuschin) negativa celler. De basofila cellerna är AF och PAS-positiva.
Nyligen på basis av immuncytokemi klassificeras cellerna enligt hormoner som frisätts av pro-adenohypofysen.
Cellerna som tar basofila fläckar men producerar adrenokortikotropa hormoner, men de kallas ACTH-celler men om de utsöndrar sköldkörtelstimulerande hormon kallas dessa celler tyrotrofer och om de utsöndrar FSH-hormoner kallas de gonadotrop, även om de är basofila i naturen.
Cellerna av adenohypofys när de färgas med periodiska och Schiff (PAS) och aldehydfuschinmetoder / om de inte tar fläck, är de PAS och AF-negativa.
Det teleostiska hypotalamo-hypofyssystemet är unikt bland ryggradsdjur, eftersom det finns direkt innervation av pars distalis av neurosekretoriska neuroner av hypotalamus och det finns förlust av modifiering av det typiska vätskesystemet för vertebrat-hypotalamohypofysial portal för transport av neurohormoner till pars distalis.
(a) Pro-adenohypofys:
Det innehåller celler som utsöndrar prolactin och kortikotropin (ACTH) uteslutande förutom andra hormoner.
(b) Mesoadenohypofys:
Mesoadenohypophysis (proximal pars distalis) innehåller celler som producerar gonadotropin (GTH) och tillväxthormon (GH). Thyrotropinceller kan förekomma i endera eller båda i rostral pars distalis och proximal pars distalis. Acidophils rundade eller ovala eller ibland pyrimidformade.
De är grovt granulära och ger cytoplasman ett splittrat utseende. De har runda till ovala perifera kärnor. Basofiler (cyanofila) är sfäriska med stora, runda, centralt belägna kärnor. Deras cytoplasma är fin granulär, kromofob celler har samma struktur som de finns i pro-adenohypophysis. De basofila (cyanofila) cellerna är PAS-positiva och AF-positiva.
(c) Metadienohypofys:
Det omfattar också mer neurohypofysiell vävnad än någon annan region. Meta-adenohypophys-basofila celler är PAS-positiva. De granulära cellerna visar emellertid inte konsekvent färgningsreaktion med PAS och AF-fläckar.
II. Neurohypophysis:
Neurohypophysis upptar en stor del av körteln och har många intressanta och särdrag. Neurohypophysen består av bindväv, neuroglia celler och löst sammanflätat nätverk av nervfibrer.
Dessa nervfibrer är utspridda horisontellt längs adenohypofysens dorsala del och löper vertikalt, vilka generöst sprids med granulärt material, stora oregelbundet formade amorfa massor och stora kärnor.
De är belägna i mitten av dorsalområdet. De amorfa massorna kallas "Sillkroppar", som har ett intimt förhållande med de di-encefaliska neurosekretoriska cellerna som kallas kärnpreopticus med hjälp av ett fiberkanal som är känt som det preoptiska neurohypofysiella området.
Diencephalon andra delar av hjärnan innehåller en grupp neuroner och varje grupp kallas kärna. NPO och NLT är viktiga eftersom deras axoner är förenade med både adenohypohysis och neurohypophysis (fig 19.3). Dessa har neurosekretoriska celler.
Kärnan preopticus (NPO, preoptisk kärna) är belägen på vardera sidan av den optiska recessus något framför den optiska chiasmen. Preoptic-kärnan (NPO) är vidare indelad i två delar, I, Pars parvocellularis, den ligger anteroventralt och består av relativt små celler, II, pars magnocellularis, den är lokaliserad posterodorsalt och innefattar relativt större celler.
Preoptic-kärnan (nukleus preopticus, NPO), deras axoner och nervändar i hypofysen är fläckbara genom neurosekretoriska fläckar. Neuronerna med Gormori's kromalum-hematoxylin, aldehydfuschin och alcianblått, kan skilja NPO från andra kärnor i preoptisk region eftersom de är neurosekretoriska i naturen.
Blodförsörjning i hypofyser
Vaskularisering av hypofysen har studerats i olika arter. I bäcköring, Salvelinus fontinalis och Atlantisk lax, Salmo salar, finns det en separat blodtillförsel till den neuro-intermediära loben från den kaudala hypotalamiska artären och till de kombinerade rostrala proximala parsdistalis från hypofysiella artärer som grenar från de främre cerebrala artärerna.
Enligt Follenius (1963) finns det ingen separat blodtillförsel för rostral proximal pars distalis och pars intermedia i Salmo gairdneri men hela blodtillförseln härstammar främre från de hypofysiella artärerna. I teleosts mottar emellertid de rostrala proximala parsen distalis blodtillförseln från den omfattande slingringen av arterioler som hittas nära gränssnittet med pars distalis (fig 19.4).
Dessa kärl invaderas i pars distalis tillsammans med fördjupningen av den främre neurohypophysen. Man har ansett att dessa främre slingor är rudimentet i det hypotalamohypofysiella portalsystemet. Det finns emellertid inga neurovaskulära förbindelser med dessa blodkärl, som vanligtvis finns i median eminens av olika ryggradsdjur. Denna hypotes åberopas som ett portalsystem.
Funktionen hos det hypotalamohypofysiella portalsystemet som ett sätt att transportera neurohormoner till hypofysen har blivit överflödig och ren vaskulär i funktion, förmodligen för att hypofyscellerna har direkt innervation genom neurosekretoriska ändamål.
Trots detta har ett typiskt men litet hypotalamohypofysiellt portalsystem beskrivits i olika teleosts. Enligt Sathyanesan och kollegor bildar grenarna av hypotalamiska artärer "primär kapillär plexus" som ligger i meningealvävnaden och den intilliggande neurala vävnaden av hypotalamus främre mot hypofysen.
Denna plexus konvergerar till kärl som kommer in i hypofysen eller proximal pars distalis eller pars intermedia.
Således är detta portalsystem i teleosts den enda och primära källan till blod för pars distalis. Det har ansetts att bland teleosts har cypriniformes eller siluriformes minskat portalsystem. Det är emellertid klart att teleost har neurohormoner utsöndrade mer eller mindre direkt till hypofysen och att vissa har potential för vaskulär transport av neurohormoner också av ett portalsystem.
Hormoner av hypofyser:
Det finns (sju) olika hormoner som utsöndras av hypofysen men det är överens om att ett celltyp-ett hormonkoncept är korrekt. De olika hormonutsöndrande cellerna är inte lokaliserade i specifika regioner utan sprids över i en del av adenohypofysen (Fig 19.5).
Alla hormoner som utsöndras av hypofysen är nödvändigtvis proteiner eller polypeptider. Det finns en liten skillnad i hypofyshormonerna i de olika fiskegrupperna. Hypofyshormonerna hos fiskar är av två typer (I) som reglerar funktionen hos andra endokrina körtlar. Sådana hormoner kallas tropiner eller tropiska hormoner.
Dessa är:
1. Thyrotropin aktiverar sköldkörtel.
2. Adrenokortikotropa hormoner aktiverar binjurskort.
3. Gonadotropin FSH och LH (Leuteotropiner, olika steroidhormoner).
4. Tillväxthormoner somatotropin (faktiskt de är inte tropiska).
För det andra som direkt reglerar de specifika enzymatiska reaktionerna i de olika kroppscellerna eller vävnaderna. Dessa hormoner är melaninhormoner (MH) och melanoforstimulerande hormon (MSH), etc. Thyrotropinhormon utsöndras från pro-adenohypofys (rostral pars distalis) och stimulerar aktivitet av sköldkörtelhormoner.
TSH utsöndras under påverkan av (TRH), sköldkörtel-frisättande hormoner från diencephalon hos fiskar. Det är bevisat att TRH påverkar TSH-cellaktiviteten och sköldkörtelns aktivitet i fisk. I Carassus auratus minskade det råa extraktet av hypotalamus- eller guldfiskresultatet med radioaktivt jodupptag av sköldkörteln, vilket indikerar närvaron av TRH-aktivitet i hypotalamus.
I teleosts har TSH-cellerna direkt innervation genom neurosekretoriska ändar, vilka ligger intill cellerna som inte har någon synaptisk kontakt eller änden och kan separeras från TSH-cellerna med ett källarmembran. I Tilapia mossambica och Carassius auratus har TSH-cellerna direkt kontakt med ändar innehållande elementära neurosekretoriska granuler och med ändar innehållande vesiklar med täta granuler.
gonadotropin:
Gonadotropin (GTH) -celler finns rikligt i proximala pars distalis (PPD), där de kan bilda en fast ventralkanter av celler. Sådan situation finns i Cyprinoide. I laxfisk och ål sprider de sig över rostral pars distalis (RPD) och PPD.
Gonadotropa är basofila celltyper och är PAS och AB-positiva. Dessa celler har oregelbundna och mer eller mindre dilaterade cisternae av granulerade endoplasmatiska retikulum (GER) innehållande granuler med varierande elektrondensitet.
Gonadotrofen (GTH) är under kontroll av gonadotropinfrisättande hormon. I många teleosts kan, till skillnad från däggdjur, neurosekretoriska stimuli passera längs nervfibrerna som genomtränger laminerna som skiljer neuronen från adenohypofys och tränger in i den endokrina parankymen av pars distalis (Ball, 1981). Det finns två typer av nervfibrer betecknade som A- och B-typer.
Fibrerna av A-typen förblir i kontakt med hormonproducerande celler, inklusive gonadotrop och slutar ensam med synap på dessa celler. B-typfibrer bildar synaptisk kontakt med en stor granulär vesikel med 60-100 nm diameter, medan A synaps har granuler med en diameter av 100-200 nm.
Gonadotropin (GTH) frisättande hormon (GnRH) av teleost liknar det luteiniserande hormonfrisättande hormonet (LH-RH) är lokaliserat i ventral laterala kärnor preopticus periventricularis (NPP) och bakre laterala nukleus lateral tuberis (NLT) liksom andra områden.
I hypotalamus antyder lokalisering av immunreaktiva fibervägar från celler i NPP och NLP till hypofysen att dessa områden är ursprunget till endogent frisättande hormon.
Studier av Peter and Crim (1978) på Carassius auratus indikerar att kärnan lateralis tuberis (NLT) pars posterior och NLT pars anterior som ligger i hypofysen, deltar aktivt i reglering av GTH-sekretion för gonadal recrudescence (Fig. 19, 6).
I flera fiskar är GTH-sekretion associerad med ägglossning. I Carassius auratus blir GTH-nivå högre på dagen för ägglossningen. I sockeye lax, Oncorhynchus nerka, fann man dock hög nivå av GTH vid gytning.
I fiskar finns det bara ett funktionellt gonadotropin, vilket ofta betraktas som piscian hypofysgonadotropin (PPG). Denna enda gonadotropin har liknande egenskaper hos två hormoner. LH och FSH hos däggdjur. Mammaliskt luteiniserande hormon (LH) främjar frisättning av gameter från nästan mogna gonader i fiskar och stimulerar utseendet på sekundära sexuella tecken.
Detta indikerar att det också måste finnas ett liknande hormon hos fisken. Salmonhypofysen utsöndrar gonadotropiner som liknar LH. Vidare har gonadotropinerna från humant korion och urin av gravida mares LH som egenskaper som påskyndar utsläpp av ägg i kvinnliga fiskar.
Förekomsten av follikelstimulerande hormon hos fiskar (FSH), vilket är det andra gonadotropinhormon som finns i däggdjurshypokörteln, är fortfarande inte bekräftat. Nyligen har prostaglandin, som är hormonliknande substans, isolerats från testis och sperma av tonfisk, Thynnus thynnus och flounder (Paralichthys olivaceus).
Adrenokortikotrop Hormon (ACTH):
Det utsöndras av ACTH-celler som ligger mellan rostral pars distalis och neurohypophysen. Utsöndring av ACTH från hypofysen stimuleras av hypotalamus genom kortikotropinfrisättande faktor (CRF) (figur 19.7).
Hypotalamiska och telencefaliska extrakt av Carassius auratus och longnose sugar, Catostomus catostomus stimulerade utsöndring av ACTH i Carassius auratus in vivo. Naturen hos denna telencefaliska hypotalamiska CRF är okänd. Det visar emellertid likhet med däggdjurs CRF.
I Carassius auratus är ACTH-celler innerverade av aminerga liknande typ B fibrer, som härrör från nukleus lateralis tuberis (NLT). Vid teleost kan neurohypofysiella peptider reglera ACTH-sekretionen.
Implantation av kortisolpellets i Carassius auratus visar att kortikosteroider utövar negativa återkopplingseffekter på hjärnan för att undertrycka ACTH-sekretion. Cortisol tillsatt till mediet hämmar aktiviteten av ACTH-celler och frisättning av ACTH som också föreslår direkt negativ återkopplingseffekt av Cortisol på ACTH-cellerna.
prolaktin:
Det är ett liknande hormon som påverkar laktation hos däggdjur och frigörs från pro-adenohypofys. I vissa fiskar som mummichog (Fundulus heteroclitus) ökar prolactin tillsammans med intermediären nedläggningen av melanin i hudens melanophorer.
Bland de flera hormonerna är prolactin också involverat i elektrolytreglering i teleost, men dess betydelse för att upprätthålla homeostas varierar beroende på arten. Sekretionen av prolaktin från den teleosta hypofysen är under en hämmande neuroendokrin kontroll av hypotalamiskt ursprung.
Tillväxthormon (GH):
Mesoadenohypophysis utsöndrar ett tillväxthormon som accelererar ökningen i fiskens kroppslängd. Mycket lite är känt angående dess kontroll, verkningssätt på celldelning och proteinsyntes i teleosts. Det har rapporterats att teleost-GH-celler har viss spontan aktivitet och fortsätter att syntetisera och utsöndra GH in vitro.
Det är uppenbart att GH-sekretionen kan påverkas av osmotiskt tryck, som frisättning av GH från odlade Salmo gairdneri och Anguilla Anguilla pituitarier större i ett medium innehållande lågt natrium än i en hög natriummedium i förhållande till plasmanatriumnivåer. GH-frisättning från Poecilia latipinna-hypofysen har emellertid ingen effekt av osmotiskt tryck.
Nyligen har en hypotalamuszon erkänts, vilket antas vara ansvarig för kontroll av GH i Carassius auratus. I denna fiskkärnan anterior tuberis (NAT) och ibland kärnan lateralis tuberis (NLT) bildar ett område som stimulerar GH sekretion och är kanske ursprunget till ett hormon för tillväxthormonavgivande hormon (GRH).
Den hypotalamiska kontrollen av GH-sekretion avslöjas genom ultrastrukturella studier på hypofysen. Vid teleost har GH-celler av pars distalis direkt synaptoidkontakt med typ B-ändringar som i Carassius auratus, som har direkt kontakt utan synaptoidutseende i Tilapia mossambica.
Mycket få arter som Oryzias latipes innehåller synaptoidkontakt av typ A-änden på GH-celler; i andra teleosts kan typ A-fiber ha direkt kontakt med GH-celler, men i allmänhet separeras ändarna från cellerna med ett källarmembran. Således är det klart att vid neuroendokrin faktor som når GH-cellerna och förmodligen regleras GH-cellerna av ett dubbelhormon.
Melanocytstimulerande hormon (MSH) eller Intermedin:
MSH utsöndras från meta-adenohypofysen och verkar antagonistiskt mot melaninhormon (MAH). MSH expanderar pigmentet i kromatoforerna, sålunda deltar i justering av bakgrunden. Det stimulerar också melaninsyntesen. Pars intermedia av teleost hypofys innefattar två typer av sekretoriska celler, som kan identifieras genom sina färgningsegenskaper.
En celltyp är PAS + ve periodisk syra Schiff-positiv och PbH -ve (blyhematoxylin-negativ). Emellertid är den andra celltypen PbH + ve och PAS -ve (Holmes and Ball, 1974). Salmonid verkar ha endast PbH + ve- celler.
Dessa celler är källa till melanocytstimulerande hormon (MSH) som stimulerar melanin despersion i melanocyterna och mörkare hud. Neuro-intermediärloben Salmo gairdneri verkar ha en melaninkoncentrerande faktor.
Flera författare har påvisat förekomsten av MSH och / eller dess föregångare ACTH i PbH-celler av flera typer av teleosts genom immuno-fluorescens-tekniker. Sålunda bekräftar dessa observationer tidigare korrelationer av kroppsfärg eller bakgrundsanpassning med aktivitet av PbH-cellerna.
I teleosts varierar neuroendokrin kontroll av pars intermedia beroende på art. I fiskar som Cymatogastes aggregat, Anguilla Anguilla och Salmo gairdneri, neurosekretoriska axoner går inte in i pars intermedia men avslutas i extravaskulära kanaler som gränsar till pars intermedia eller avslutas vid basalmembranet.
Andra teleosts som Carassius auratus och Gillichthys mirabilis har emellertid direkt innervation från neurosekretoriska axoner.
Utsöndring av MSH i teleost kan undertryckas av katekolaminergisk mekanism. Behandling av 6 OHDA för att förstöra katekolaminergiska nervterminaler orsakar också aktivering av MSH-cellerna i Gillichthys mirabilis, mörkning av hud eller aktivering av MSH-celler i Anguilla-Anguilla, katekolamin hämmar frisättningen av MSH direkt när den förra är MIH.
Även katekolamin kan påverka MSH-sekretion indirekt genom att främja frisättningen av en MIH eller genom att hämma utsöndringen av en MRH-nervterminaler inom pars intermedia.
Flera histologiska undersökningar visar en stimulering av pars intermedia associerad med reproduktion. Under gytperioden blir pars intermedia av clupea intensivt aktiv. I Carassius auratus ökar antalet PbH + ve- celler efter gyning i både antal och aktivitet under oogenes och uppfödningssäsong.
Oxytocoin och vasopressin hormoner:
Vid fisk utsöndrar neurohypofysen två hormoner, dvs oxytocin och vasopressin, som lagras i hypotalmiska neurosekretoriska celler. Dessa endokrina substanser har välkänd effekt på däggdjursmetabolism.
Vasopressin och antidiuretiska (ADH) hormoner är ansvariga för förträngningen av blodkärl i däggdjur och stimulerar därigenom retention av vatten genom deras aktivitet i njure. Oxytocin stimulerar mammal-livmodermuskler och ökar utmatningen av mjölk från lakterande däggdjur.
Fiskhypofyshormonerna kan producera sådana effekter hos högre ryggradsdjur men antagligen är målorganen en specifik plats för deras verkan hos fiskar och är förmodligen annorlunda än de hos högre ryggradsdjur. I fisk kontrollerar de osmoregulering genom att bibehålla vatten och saltbalans.
Användning av hypofyshormoner i framkallad avel:
Hypofyshormonerna har praktiska tillämpningar genom att injicera och implantera för att tvinga eller stimulera gytning av vissa fiskar med stort ekonomiskt värde, såsom öring (Salmoninae), havskattar (Ictaluridae), Mullets (Mugliliade) och Störningar (Acipenseridae). Syntesen av könshormoner i gonaden styrs av hypofysgonadotropin.
Därför tas hypofysextrakt innehållande GTH från sexuellt mogen man- eller honfisk än injicerad till samma art för induktion och hastighet och gytning. För beredning av hypofys extrakt kan nära besläktade arter också användas som givare.
Sköldkörteln av fiskar:
Plats för sköldkörteln:
I många teleosts ligger sköldkörteln i faryngeområdet mellan dorsala basibranchialbrusk och ventral sternohyoidmuskel. Sköldkörteln omger främre och mellersta delar av första, andra och ibland tredje afferenta grenarterier av ventral aorta, som hittades i Ophiocephalus-arter (figur 19.8).
Heteropneustes upptar nästan hela längden av ventrala aorta och afferenta artärer. I Clarias batrachus är sköldkörteln koncentrerad runt ventrala aorta, mellanändar av två par avferenta artärer och de parade underlägsna halsen.
Form och storlek av sköldkörteln:
I majoriteten av teleosterna är sköldkörteln inte inkapslad och tunna folliklar dispergeras eller arrangeras i kluster runt basen av afferenta grenarterier.
Den är tunnväggig, sackliknande, kompakt mörkbrun och innesluten i en tunnväggig bindväv i dessa fiskar kan vara korrelerad med luftandningsvanan eftersom sköldkörteln verkar här som termoregulerande för att anpassa fisken till en halvtemiljö med låg värmekapacitet.
I Heteropneustes är sköldkörteln en oparad tunnväggig brunaktig men cylindrisk form. I Clarias batrachus är sköldkörteln inte täckt av bestämd vägg, dvs okapslad och är långsträckt i form.
Histologi av sköldkörteln:
I teleosts består histologiskt sköldkörteln av ett stort antal folliklar, lymfkörtlar, venules och bindväv. Folliklarna är runda, ovala och oregelbundna i form. Varje follikel innehåller ett centralt hålrum omgivet av en vägg bestående av ett enda skikt av epitelceller. Epitelets struktur varierar beroende på dess sekretoriska aktivitet. Mindre aktiva folliklar har i allmänhet tunn epitel.
Epitelceller är av två typer:
(i) Huvudceller som är kolumnar eller kuboidformade, har ovala kärnor och klar cytoplasma.
(ii) kolloidceller eller Benstays celler. De har droppar av sekretoriskt material. Folliklarna stöds på plats av bindvävsfibrer, som omger dem. Follikelns centrala lumen fylls med kolloid innehållande kromofila och kromofobiska vakuoler.
Blodförsörjning i sköldkörteln:
Sköldkörteln är mycket vaskulär och levereras vanligen väl med blod. En enda buckalven och två par kommissurala kärl levererar blod till sköldkörteln. Från sin bakre ände uppstår ett par ådror, som sammanfogar omedelbart för att bilda den bakre, underlägsna halsen, som sänder blod till hjärtat.
I Ophiocephalus får sköldkörteln också blod från samma kärl. Buccalvenen samlar blod från bukkalområdet och efter att ha kört en kort sträcka under den främre änden av paren av sköldkörteln öppnar den sig in i den.
De två commissural blodkärlen är högt förgrenade och tar blod från golvet i struphuvudet. Ett par öppnas vid den främre änden medan den andra är i mitten av körteln på båda sidor. I Heteropneustes är kommissionärerna mer än två par.
Hormoner av sköldkörteln:
Sköldkörtelhormon syntetiseras i sköldkörteln, för vilket oorganiskt jod extraheras från blodet. Dessa oorganiska jod kombinerar med tyrosin. Sköldkörtelhormonerna hos fiskar verkar vara identiska med de hos däggdjur, inklusive mono- och di-jod-tyrosin och tyroxin.
Dessa hormoner hålls lagrade i sköldkörtelfolliklarna och släpps ut i blodet på metaboliska krav. Frisättningen av sköldkörtelhormonet från follikeln styrs av hypofysens tyrotropa hormon (TSH), som i sin tur påverkas av genetiskt bestämd mognadsprocess tillsammans med vissa faktorer som temperatur, fotoperiod och salthalt. Sköldkörteln i hajar och högre teleostar är diffusa i naturen.
Därför är det svårt att ta bort eller inaktivera. Trots den visade bristen har studier gjorts genom fysiologisk blockering eller radio-thyroidektomi med användning av. I teleosts finns det ingen andningsstimulering av thyroxin, vilket är mest känt i däggdjur. Fysiologiskt använd liten mängd thyroxin och tri-jodtroxin resulterar i förtjockning av epidermis och blekning av guldfisk (Carassius auratus).
Inducerad sköldkörtel hyperaktivitet accelererar omvandlingen till juvenil smoltstadiet i lax men hög sköldkörteln titer retar larvens tillväxt i samma släkt. Inducerad sköldkörtel hyperaktivitet i lera skipper (Periophthelamus) visar morfologiska och metaboliska förändringar som svar på den mer markbundna existensen av fisk som lever främst utanför vattnet. Sköldkörteln av salmoner och sticklebacks är känd för att påverka osmoregulering.
I lax blir sköldkörteln hyperaktiv under sin gympigration. Man har ansett att sköldkörtel påverkar tillväxt och kvävemetabolism i guldfisk, vilket indikeras av hög ammoniak som utsöndras av dem. Således är sköldkörtelns verkan konjugerad med andra viktiga processer, inklusive tillväxt och mognad och även diadromös migrering av fiskar.
Binyrevävnad för binjurar eller njurvävnad:
Plats:
I Lamprey (Cyclostomata) är de endokrina njurcellerna närvarande i hela kroppshålan nära postkardinalvenen. Bland strålarna ligger de i mer eller mindre nära association med bakre njurvävnad, inklusive vissa arter som har njurvävnad koncentrerad till vänster och i andra nära den högra centrala gränsen för det orgeln.
I hajar (Squaliformes) är de närvarande mellan njurarna. Vid teleost är de interna cellerna flerskiktiga och belägna längs de postkardinala venerna när de kommer in i huvudnuren (Fig 19.9).
Anatomi:
I vissa fiskar som Puntius tikto arrangeras interna njursceller i form av tjock glandulär massa medan i andra som Channa punctatus finns de i form av lobuler. Varje njurceller är eosinofila och kolumnar med en rund kärna.
Adrenal Cortical Hormone:
Adrenal kortikala vävnader eller mellannervävnad utsöndrar två hormoner. Dessa är (i) mineralcorticoider som berörs av osmoregulation av fisk, (ii) glukokortikoider, som reglerar kolhydratmetabolismen, särskilt blodsockernivån.
Salmo gairdneri behandlad med mineral kortikoid utsöndrar högre än normal mängd natriumjoner genom sina gödor men sparar mer än normal mängd natrium i njurarna och osmoregulering i kroppen.
Intramuskulär injektion av kortikosteroidföreningar till ostronfisken medför en ökning av blodsockernivån, vilket ger kontroll över kolhydratmetabolismen. Kortisonnivån av blodplasma av salonger stiger under gytperioden och sjunker under de mer sedentära stadierna.
Under gytningsfaserna kataboliseras 60% av det totala kroppsproteinet i Oncorhynchus, vilket är korrelerat med den sexfaldiga ökningen av plasmakortikosteroider och stiger i leverglykogen.
Liksom högre ryggradsdjur administrerar adrenal kortikala hormoner lymfocytfrisättning i astyanax och antikroppsläpp i europeiskt abborre. Kortikosteroider som strukturellt liknar androgener och producerar androgener biverkningar. Utsöndring av adrenokortiska hormoner är under kontroll av hypofysen av adrenokortikotropiskt hormon (ACTH).
Chromaffinvävnad eller Suprarenal Body eller Medullary Tissue:
I lamprey (Cyclostomata) är kromaffincellerna närvarande i form av strängar längs dorsalortan som i ventrikeln och portalveinhjärtat. I hajar och strålar (Elasmobranchii) återfinns dessa vävnader i samband med den sympatiska kedjan av nervganglier, medan i kromfiskar (Actinopterygii) har kromaffincellerna stor variation i deras fördelning.
De är elasmobranch som distribueras som i flounders (Pleuronectus). Å andra sidan har de äkta binjurarrangemang som i sculpins (Cottus) där kromaffin och binjurecortical vävnad är förenade i ett organ, som liknar adrenalkirteln hos däggdjuret (fig. 19.10a, b, c, d).
Kromaffinvävnad av fisk innehåller rikligt adrenalin och noradrenalin. Injektion av adrenalin och noradrenalin orsakar förändringar i blodtryck, bradykardi, grenial vasodilation, diurese i glomerulära teleost och hyperventilering.
The Ultimo-Branchial Gland:
Typiskt är körteln liten och parad och ligger i tvärgående septum mellan bukhålan och sinus venosus som bara är ventral mot matstrupen eller nära sköldkörteln. Embryoniskt utvecklas körteln från faryngeepitel nära den femte gillbågen. I Heteropneustes mäter körteln 0, 4 x 1, 5 mm i diameter i genomsnittlig vuxen med 130 till 150 mm kroppslängd.
Histologiskt består den av parenkym, som är fast och består av cellband och klumpar av polygonala celler som omfattas av kapillärnätet. Körteln utsöndrar hormonet kalcitonin som reglerar kalciummetabolism.
Kalcitonin sägs vara relaterat till osmoreguleringen. Ålkalcitonin orsakar minskad osmolaritet i serum, natrium och klorid i japanska ål. Ultimo-grenkörteln är under kontroll av hypofysen.
Sexkörtlarna som endokrina organ:
Könshormonerna syntetiseras och utsöndras av specialiserade celler i äggstockarna och testiklarna. Frisättningen av könshormoner är under kontroll av hypofys mesoadenohypofys. I fiskar är dessa könshormoner nödvändiga för mognad av gameter och dessutom sekundära könskarakteristika såsom avel tuberkulor, färgning och mognad av gonopodier.
I elasmobranch (Raja) och i lax innehåller blodplasma manligt hormon testosteron med en korrelation mellan plasmanivå och reproduktionscykel. Oryzias latipes (medaka) och sockey lax utgör en annan gonadal steroid, dvs 11-ketotestosteron, som är 10 gånger mer fysiologiskt androgen än testosteron.
Ovary secretes estrogens of which estradiol-17B has been identified in many species in addition of presence of estrone and estriol. In some fishes progesteron is also found but without hormonal function.
There is little information about the influence of gonadial hormones on the reproductive behaviour of fish. Injection of mammalian testosterone and estrone to lamprey causes development of its cloacal lips and coelomic pores, which contribute in reproductive process.
Such tests conducted for rays and sharks (Elasmobranchii) could not give any results whereas ethynil testosterone (pregnenolone) which produces mild androgenic and progesteron like effects in mammals and birds, found to be highly androgenic in fishes.
Male sex hormones are more similar to those of vertebrates than the ovarian hormones, the former strongly influences ovarian development in a loach, the Japanese weather-fish.
Stannius korpusar:
The corpuscles of Stannius were first described by Stannius in 1939 as discrete gland like bodies in the kidney of sturgeon. The corpuscles of Stannius (CS) are found attached or lodged in the kidneys of fishes particularly holostean and teleost (Fig. 19.11).
Corpuscles of Stannius are asymmetrically distributed and often resembles with cysts of parasites but lie different from the latter by higher vascular supply and dull white or pink colour. Histologically, they are similar to the adrenal cortical cells. Their number varies from two to six according to species.
The CS. may be flat, oval as in goldfish, trout, salmon. It is made up of columnar cells which are covered by a fibrous capsule. The columnar cells are of two types (i) AF-positive and (ii) AF negative. They are filled with secretory granules. The parenchyma of CS comprises vasculo-ganglionic units consisting of a bunch of ganglion cells, blood vessels and nerve fibres.
The number and position of CS vary in different species. Their may be single CS as in Heteropneustes setani and Notopterus notopterus (Fig. 19.11a, b), while as many as ten CS are present in some species like Clarias batrachus. In other species their number varies from one to four. According to Garrett (1942), there is a gradual reduction in number of CS that has occurred during evolution of Holostei and Teleostei.
I laxfiskar ligger CS längs mitten av mesonephros men i de flesta fiskar ligger de vid den bakre änden av njurarna. Garrett (1942) påpekade att CS rör sig gradvis bakåt under utvecklingens gång som ett resultat av kroppshålan snarare än en migrering av CS.
I Notopterus notopterus är CS närvarande i främre änden av njuren, kanske för att huvuddelen av kroppshålan är upptaget av luftblåsan och även andra organ är kompakt anordnade i begränsat utrymme.
Närvaron av CS på den extrema främre änden av njuren i Heteropneustes setani är förmodligen för att denna art har bred kroppsrymd och lång archinfilkanal. Därför verkar variationen i antal och position av CS i teleostarter vara en embryologisk specialitet.
Det finns bara encellstyp som finns i CS av rosa lax. Två-cellstyper finns dock i stilla lax. Stannius kroppsdelar minskar serumhalten i Fundulus heteroclitus, som har en miljö innehållande högt kalcium, såsom havsvatten.
Nyligen har det visat sig att kroppar av Stannius arbetar i samband med hypofysen, som utövar hyperkalcemisk effekt, för att balansera relativt konstant nivå av serumkalcium.
Tarmslemhinnor:
Tarmslimhinnan ger sekretin och pankreozym, som kontrolleras av nervsystemet och reglerar bukspottkörtelnsekretion. Secretin påverkar flödet av enzym som bär vätskor från bukspottkörteln, medan pankreozym accelererar flödet av zymogener.
Dessa hormoner syntetiseras vanligtvis i främre delen av tunntarmen. Vid köttätande fisk sätts dessa hormoner in i magen, innehållande surgjort homogenat av fiskkött eller genom injektion av sekretin i magsår som stimulerar utsöndringen av bukspottkörteln.
Langerhanska öarna:
I vissa fiskar som Labeo, Cirrhina och Channa små öar är närvarande som är separata från bukspottkörteln och finns nära gallblåsan, mjälten, pylorisk caeca eller tarmen. Sådana öar kallas ofta huvudöarna. Men i vissa arter som Clarias batrachus och Heteropneustes fossiler befanns antalet stora och små öar vara inbäddade i bukspottskörtelvävnad, liknande de högre ryggradsdjuren.
I fisk är islets stora och framträdande och består av tre typer av celler (fig 19.12a, b):
(i) Betacellerna som utsöndrar insulin och tar aldehydfuschinfärg,
(ii) En annan typ av celler är alfaceller, vilka inte tar aldehydfuschinfärg och har två typer, Ai och A2-celler, som producerar glukagon. Funktionen hos den tredje typen av celler är inte känd. Insulin utsöndras av betaceller och reglerar blodsockernivån i fiskar.
Pineal Organ:
Den ligger nära hypofysen. Trots att det är ett fotoreceptororgan visar pinealorganet den endokrina naturen av tvivelaktig funktion. Avlägsnande av pineal från Lebistes-arter orsakar minskad tillväxthastighet, anomalier i skelett, hypofys, sköldkörtel och kroppar i Stannius. Det har rapporterats att sköldkörteln och hypofysen påverkar utsöndringen av pineal.
Urophysis:
Urophysis är en liten oval kropp, närvarande i den terminala delen av ryggmärgen (fig 19.13a, b, c). Det är en organsättning, som frigör material som produceras i de neurosekretoriska cellerna som ligger i ryggmärgen.
Dessa celler tillsammans med urofysen kallas det kaudala neurosekretoriska systemet. Detta neurosekretoriska system finns endast i elasmobrancher och teleosts men det motsvarar det hypotalamo neurosekretoriska systemet som finns i ryggradsdjur.
I det kaudala neurosekretoriska systemet diffunderas neurosekretoriska celler i den slutliga delen av ryggmärgen. Axon-terminalerna av dessa celler samlas vid den ventrala sidan av regionen och bildar urofys med blodkapillärer. De neurosekretoriska cellerna är en stor nervcell och har basofil cytoplasma och en polymorf kärna.
I Ayu (P. altivelis) utökas urophysen som en båge. I karp och gul svans är det en iögonfallande oval kropp. Urofysen består av ryggmärgselement som neurosekretorisk axon, glia och ependym- och gliafibrer och meningealderivat såsom kärl- och retikulära fibrer.
Det kaudala neurosekretoriska systemet sägs vara relaterat till osmoregulering. Urophysis extrakt visar förmåga att komma i kontakt med smidiga muskler av äggstockar och ovidukt av guppy (Poecilia reticulata) och spermkanalen av goby (Gillichthys mirabilis), vilket föreslår möjligheten att delta i reproduktion och gyning.
