Blodcirkulationssystem i fisk

I denna artikel kommer vi att diskutera om blodcirkulationssystemet i fisk.

Fiskets blod liknar alla andra ryggradsdjur. Den består av plasma och cellulära (blodkroppar) komponenter. De cellulära komponenterna är röda blodkroppar (RBC), vita blodkroppar (WBC) och trombocyter betecknade som bildade element.

Plasman är flytande del och består av vatten. Det fungerar som lösningsmedel för en mängd olika lösningsmedel, inklusive proteiner, upplösta gaser, elektrolyter, näringsämnen, avfallsmaterial och reglerande ämnen. Lymf är den del av plasma som perfusion ut ur kapillärerna för att bada vävnaden.

Sammansättning av blodplasma:

Plasmasammansättningen är som följer:

Vatten

Proteiner (fibrinogen, globulin, albumin)

Andra lösta ämnen

Små elektrolyter (Na ⁺ K ⁺, Ca ⁺⁺, Mg ⁺⁺, Ci-HCO3-, PO4-. SO4-)

NPN-substans (urea, urinsyra, kreatin, kreatinin, ammoniumsalter).

Näringsämnen (glukos, lipid, aminosyra)

Blodgaser (syre, koldioxid, kväve)

Regulatoriska ämnen (hormoner, enzymer).

Plasma och serum:

Om blodet förhindras från koagulering, separeras det i celler och plasma, om det är tillåtet att koagulera det separeras i koagulat och serum. Serum och plasma är mycket lika, den enda skillnaden är att serum har förlorat koagulationsfaktorerna protrombin och fibrinogen som finns närvarande i plasma.

Om blodet samlas in i en injektionsflaska innehållande ett antikoagulationsmedel, kommer blodet inte att koagulera och om centrifugeras, kommer blodcellerna att separeras och sedimenteras, den flytande delen är känd som "plasma". Om blodet samlas in i flaskan utan något antikoagulant, kommer blodet att koagulera och om detta centrifugeras, är vätskepartiet känt som "serum".

I själva verket har serumet förlorat koagulationsfaktorn protrombin och fibrinogen, men plasman innehåller också koagulationsfaktorproteiner. De marina teleosterna som lever i polära och subpolära regioner innehåller frostskyddsproteiner (AFP) eller antifreeze glycoprotein (AFGP). De sänker fryspunkten för plasma utan att påverka smältpunkten.

De fiskar som lever vid låg temperatur så låg som - 1, 9 ° C fryser inte på grund av glykoprotein innehållande aminosyror alanin och treonin i förhållandet 2: 1 med molekylvikt mellan 2600 och 33000.

Fiskplasma innehåller albumin, proteinet som styr osmotiskt tryck. Det innehåller också lipoprotein vars huvudsakliga funktion är att transportera lipid. Ceruloplasmin, fibrinogen och jodurforin är några viktiga proteiner av fiskblod. Ceruloplasmin är ett kopparbindande protein.

Det totala plasmaproteinet i fisk varierar från 2 till 8 g dl ^-1 . De sköldkörtelbindande proteinerna, såsom T3 och T4, är närvarande i blodcirkulationen i fri form. Thyroxin binds till vitellogenin i flera cyprinida arter. Enzym såsom CPK, alkaliskt fosfatas (Alk PTase), SGOT, SGPT, LDH och deras isoenzymer rapporteras i fiskplasma.

Blodens formade delar i fiskar:

Det finns tre sorter av celler eller blodkroppar som finns i blodet:

(A) Röda blodkroppar eller erytrocyter

(B) vita blodkroppar eller leukocyter.

1. Agranulocyter

(a) lymfocyter

(b) monocyter

2. Granulocyter

(a) neutrofiler

(b) Eosinofiler

A. Erytrocyter:

Dawson (1933) klassificerade omogna erytrocyter i fem kategorier enligt struktur, fördelning och kvantitet basofila substanser i cellen. RBC: s cytoplasma är skarp, purpurfärgad, rosa eller ljusblå i indiska sötvatten teleost. Äldre erytrocyter innehåller rikligt hemoglobin och är rosa eller gulaktiga vid förberedelse färgad med Giemsa.

Under tillväxten av RBC visar cytoplasman stark basofili på grund av närvaron av polyribosomer. På grund av ackumuleringen av ultracellulärt protein uppstår förändringarna i cytoplasmens färgreaktion på grund av hemoglobin som fläckar med eosin.

Cytoplasman tar eosinflektion på grund av hemoglobin och basofili på grund av färgning av ribosomer. På grund av dubbelfärgning kallas cellen en polychromatofil erythroblast. Dessa polychromatofila erythroblast kallas ofta retikulocyter.

Vid vuxna teleosts innehåller blodet vanligtvis en viss procent av omogna röda celler eller senescenta celler (växande celler) som kallas pro-erytrocyter eller retikulocyter. Antalet erytrocyt i blod varierar beroende på arten samt individens ålder, årstid och miljöförhållanden. Under liknande förhållanden föreligger emellertid ett ganska konstant antal retikulocyter i arten.

Kärnan är centralt placerad och rund eller avlång i form (fig 7.1a, b). RBC-storleken är större i elasmobrancher jämfört med teleosts. Enligt Shrivastava och Griffith (1974) har Fundulus brakvattenarter mindre blodcell än sötvattenarter. Glazova (1977) rapporterade att erytrocyter är något mindre i aktiva arter än i icke-aktiva.

I djuphavs teleosts är storleken på RBC större än vanliga teleosts. De mogna erytrocyterna av fisk varierar kraftigt i sin form och kontur, och i perifert blod är de mest mogna. Formen är generellt cirkulär i Clarias batrachus, Notopterus notopterus, Colisa fasciatus, Tor tor men ellipsoid, oval eller avlång i Labeo rohita och Labeo calbasu.

Onormala former av RBC betecknad poikilocyter, mikrocyter, makrocyter, karyorrhexis, basofila interpunktioner och kärnbildade former rapporterades också. Emellertid bildas icke-kärnbildade röda blodkroppar (erythroplastidhemoglobinpaket) i Maurolicus milleri, Valencienellus tripunctatus och Vincignerria-arter som rapporterats av Fange (1992) i fiskblod.

B. vita blodceller eller leukocyter:

Studien av olika typer av blodkroppar görs genom att smutta på bilden. En droppe blod placeras på glidbanan och sprids smal med en annan glid. Sliden är färgad i allmänhet med Leishman, Wright eller Giemsa fläckar, ofta supravitala fläckar som briljant cresyleblått och neutralt rött används också. Fläcken innehåller metylenblå (en basfärg), besläktade azurer (även basfärger) och eosin (ett surt färgämne).

De grundläggande färgämnesfärgkärnorna, granulerna av basofiler och RNA i cytoplasman medan syrafärgen fläckar granuler av eosinofilerna. De basiska färgämnena är metakromatiska, de ger en violett till röd färg till det material de fläckar. Det ansågs ursprungligen att neutralt färgämne bildas av kombinationen av metylenblå och dess besläktade azurer med eosin, vilka fläckar neutrofila granuler inte är tydliga.

Även om vita vita blodkropparna har undersökts väl, finns det ingen enhällighet vad gäller deras klassificering. Fisleukocyterna i perifert blod är i allmänhet (i) agranulocyter (ii) granulocyter. Nomenklaturen är baserad på affinitet av syra och basiska färgämnen och beror på human hematologi. Plasmaceller, korg och nukleär nyanser är också närvarande.

1. Agranulocyter:

De har inga granuler i cytoplasman. Det viktigaste särskiljande tecknet är un-lobed kärnor. De skiljer sig sålunda från granulocyter, vilka har en specifik segmenterad kärna.

Agranulocyter har två sorter:

(a) Lymfocyter, stora och små

(b) monocyter.

(a) lymfocyter:

De är de flesta typer av leukocyter. Kärnan är rund eller oval i form. De utgör 70 till 90% av de totala leukocyterna. De är rika på kromatin, även om dess struktur är obskyr, och är djuprött violett i färg i förberedelse med Giemsa.

De teleostiska lymfocyterna mäter 4, 5 och 8, 2, vilket rapporterades av Ellise (1977), Joshi (1987) och Saunders (1966, a & b) märkte stora och små lymfocyter i perifer blodproppar av teleost, färska och marina fiskar som liknar däggdjur. Cytoplasman saknar granuler men cytoplasmatiska granuler är ibland närvarande.

I stora lymfocyter finns stor mängd cytoplasma men i liten enda liten mängd cytoplasma är uppenbart och kärnan utgör den mesta av cellvolymen (fig 7.1c & d). I färska prov är vandringsaktivitet av lymfocyter ganska sällsynt, men blad som pseudopoder kan ibland verka utskjutande från cellen.

Funktioner av lymfocyt:

Huvudfunktionen hos lymfocyter är att producera immunmekanism genom produktion av antikropp. T- och B-lymfocyterna är närvarande liknande T- och B-lymfocyter hos däggdjur. Teleostean lymfocyter svarar på kväve, såsom PHA, concanvalin A (Con. A) och LPS som anses vara specifika för däggdjursunderklassen av lymfocyter (Fange, 1992).

Klontz (1972) demonstrerade antikroppbildande cell i njuren av regnbågeöring medan Chiller et al., (1969a, b) fann antikroppbildande celler i huvudnyran (Pronephros) och mjälte av Salmo gairdneri. Plasmaceller som syntetiserar och utsöndrar antikropp och immunoglobiner rapporteras i fiskar både i ljus och elektronmikroskopi.

I däggdjur, när B-lymfocyter aktiveras av ett antigen, omvandlas de till immunblaster (plasmoblast) som prolifererar och differentierar sedan till, plasma och minnesceller.

b. monocyter:

Den består av mycket mindre andel av WBC-populationen som ofta saknas hos få fiskar. Det föreslås att de kommer från njurarna och blir uppenbara i blodet när främmande ämnen är närvarande i vävnaden eller blodflödet. Cytoplasmen fläckar vanligen rökig blåaktig eller rosa lila. Kärnan av monocyt är ganska stor och varierad i form (fig 7e). Monocytens funktion är fagocytisk.

c. macrophage:

De är av stor storlek, cytoplasman är ibland fin eller grov granulerad. De tillhör mononukleär fagocyt septum. Enligt Bielek (1980) är de rikliga i renal lymfomyeloidvävnad och mjälte i Oncorhynchus mykiss. Den vävnadsbundna makrofagen benämns retikuloendotelialt septum (RES), vilket är ett system av primitiva celler, från vilka monocyter härstammar.

Makrofager finns närvarande i olika andra vävnader av fiskar som pronephros och olfaktorisk slemhinna, etc. Maklefagsystemet i mjälten, benmärg och lever spelar en roll vid fagocytos av RBC som genomgår nedbrytning. Järn som är separerad från hemoglobinmolekylen avlägsnas i levern.

2. Granulocyter:

Dessa celler har specifika granuler i stort antal och de behåller sin kärna.

De är av tre typer:

(a) neutrofiler

(b) Eosinofiler

(a) Neutrofiler:

Neutrofilerna i fiskar är de flesta av de vita blodkropparna och utgör 5-9% av den totala leukocyten i Solvelinus fontinalis. De är 25% av de totala leukocyterna i öring. De är namngivna för sin karakteristiska cytoplasmatiska färgning.

De kan lätt identifieras med sin kärnans flerkopplade form och därför segmenteras de eller flödas ihop, men i vissa fisk är neutrofila bilobed (fig 7.2) och (figur 7.1f).

Deras cytoplasmatiska granulat är rosa, röda eller violetta i perifer blodsprutning eller azurofil. Peroxid är närvarande i neutrofilernas azurofilgranuler och ansvarar för bakteriedödande. Neutrofiler har Golgi-apparatur, mitokondrier, ribosomer, endoplasmatisk retikulum, vakuoler och glykogen. I Carassius auratus rapporteras tre typer av granuler i neutrofilerna.

Kärnan ser ofta ut som den mänskliga njuren. I Giemsa-färgad smärta är kärnan rödfärgad i färg och uppvisar vanligtvis en retikulär struktur med stor violett färg. Neutrofiler visar peroxidas och sudan svart positiv reaktion. Neutrofilen är en aktiv fagocyt. Det når till inflammationsstället och inflammation hänvisar till lokala vävnadssvar mot skada.

(b) Eosinofiler:

Enligt Ellis (1977) är det mycket kontrovers gällande närvaron eller frånvaron av eosinofiler, men både eosinofiler och basofiler fungerar som fenomen av antigenkänslighetstress och fagocytos. De förekommer i låg procentandel.

Dessa celler är generellt runda och cytoplasma innehåller granulat som har affinitet mot surt färgämne och de tar djuprosa orange eller orange röd med lila apelsinbakgrund. Kärnan är lobad, tar djup orange lila eller rödlila fläckar (Fig. 7.1g & h).

(c) basofiler:

Basofilerna är runda eller ovala i konturen. De cytoplasmatiska granulerna tar djup blåaktig svart fläck. De är frånvarande i anguilled och rödspätta (Fig. 7.1i).

C. Trombocyter eller spindelceller:

Dessa är runda, ovala eller spindelformade celler, så kallade trombocyter, men i däggdjur är de skivliknande och kallas blodplättar (fig 7.3 och fig 7.1j).

De upptar så mycket som hälften av de totala leukocyterna i fisk. Den utgör 82, 2% av WBC i sill men endast 0, 7% i andra teleosts. Cytoplasman är granulär och djupt basofil i mitten och blek och homogen i periferin. Cytoplasman tar rosa eller purpurfärgad färg. Trombocyterna hjälper till vid koagulering av blod.

Bildande av blodceller (hemopoiesis) hos fiskar:

Bildandet av celler och blodvätska är känt som hemopoies, men vanligen är termen hemopoiesi begränsad till celler. Hos däggdjur förekommer den första fasen av hemopoiesis eller hematopoiesis vid utveckling av individen i " blodö" i yolkåsens vägg. Det följs som leverfas, dvs hemopoietiska centra finns i levern och i lymfvävnader.

Den tredje fasen av fetal hemopoiesis innefattar benmärg och andra lymfatiska vävnader. Efter födseln förekommer hemopoiesi i röd benmärg av benen och annan lymfvävnad. Det är allmänt överens om att fisken saknar hemopoietisk benmärg. Därför produceras erytrocyter och vita blodkroppar i olika vävnader.

Det finns två teorier, den monofylatiska teorin och dualistisk eller polyfyletisk teori om ursprunget för vertebratblod. Enligt polyfyletisk teori uppstår blodcellerna från en gemensam stamceller, medan enligt den monofylatiska teorin varje blodkälla uppstår från sina egna blodkroppar. Nyliga experiment indikerar att monofylatisk teori är korrekt eller allmänt accepterad.

Ryggradsblod uppstår från pleuropotenta stamceller i hemopoietisk vävnad. Sådana experiment saknas i fiskar. Fange (1992) uppgav att piscine stamceller grundade på analogi med däggdjurshemopoiesis är ett indirekt morfologiskt bevis. Både RBC och WBC är härrörande från lymfoid hemo-blast eller hemocytoblast vanligtvis mogna efter att de har trätt in i blodflödet.

I fiskar, bortsett från milt och lymfkörtlar, deltar många fler organ i tillverkningen av blodcellerna. I elasmobranch fiskar produceras erytrocyt- och granulopoietiska vävnader i Leydigs organ, epigonala organ och ibland i njuren.

Leydig-organet är vitaktig vävnad och analog med benmärgsliknande vävnad som finns i matstrupen, men huvudplatsen är mjälte. Om mjälten tas bort tar Leydig-organet över erytrocytproduktionen.

I teleost produceras både erytrocyter och granulocyter i njure (pronephros) och mjälte. Teleostmjälten särskiljs i en röd yttre cortex och vit inre massa, medulla. Erythrocyterna och trombocyterna är gjorda av kortikala zoner och lymfocyter och vissa granulocyter härrör från medullärregionen.

Vid högre benfiskar (actinopterygii) förstörs även röda blodkroppar i mjälten. Det är inte känt om andra organ också fungerar i blodsönderdelning eller hur blodförstörelse uppkommer i de jawless fiskarna (Agnatha) eller i basking haj och strålar (Elasmobranchii).

I Chondrichthyes och lungfiskar (Dipnoi) producerar tarmens spiralventil flera vita blodkroppstyper. RBC och WBC är bildade från hemocytoblastprekursorceller som härrör från en mängd olika organ men vanligtvis mogna efter att de har trätt in i blodflödet (eller omogna blodkroppar är vanligtvis av två typer, stora och små).

Funktion av blodceller:

Blodet av fiskar som andra ryggradsdjur består av cellulära komponenter som är suspenderade i plasma. Det är en bindväv och är komplex icke-newtonisk vätska. Blodet cirkuleras genom hela kroppen genom kardiovaskulärt system. Det cirkuleras huvudsakligen på grund av sammandragning av hjärtmuskler. Blodet utför flera funktioner.

Några viktiga funktioner nämns enligt följande:

1. Andning:

En väsentlig funktion är transporten av upplöst syre från vatten och från gallen (andningsändringar) till vävnaden och koldioxiden från vävnaden till gallen.

2. Nutritive:

Den bär näringsämnen, glukos, aminosyror och fettsyror, vitamin, elektrolyter och spårämnen från matsmältningskanalen till vävnaden.

3. Excretory:

Det bär avfall, produkterna av metabolism som urea, urinsyra, kreatin etc. bort från cellen. Trimetylaminoxid (TMAO) är närvarande i alla fiskar. Den ligger i hög koncentration i marina elasmobrancher. Kreatin är en aminosyra som är slutprodukten av metabolism av glycin, arginin, metionin medan kreatin bildas genom spontan cyklisering av kreatin. Nivån i plasma är 10-80 μm och utsöndras av njurarna.

4. Hemostas av vatten- och elektrolytkoncentrationen:

Utbytet av elektrolyt och andra molekyler och deras omvändning är blodets funktion. Blodglukosnivåer som ofta nämns är en känslig fysiologisk indikator på stress i fisk och det finns ingen enhällighet om blodsockernivån bland fiskarna.

5. Hormoner och humorala medel:

Det innehåller reglerande medel som hormoner och innehåller också cellulärt eller humoralt medel (antikroppar). Koncentrationen av olika substanser i blodet regleras genom återkopplingsslingor som känner av förändringar i koncentrationen och utlöser syntesen av hormoner och enzymer som initierar syntesen av substanser som behövs i olika organ.